缺鐵黃化對葡萄生長及果實品質的影響

摘 要；以生長在石灰性土壤上的鮮食葡萄(抗黃化品種紅臉無核、玫瑰香，重度黃化品種藤稔、紫珍香)為試材，通過測定不同抗缺鐵黃化葡萄不同葉位葉片的葉綠素、光合能力，統(tǒng)計植株坐果率，分析比較果實品質。結果表明，黃化對葡萄植株的生長、產量和品質造成嚴重的危害，主要表現(xiàn)在：葡萄植株發(fā)生重度黃化時，整個植株從下部到頂部逐漸出現(xiàn)輕度一中度一重度黃化葉片，植株生長緩慢；黃化葉片葉綠素含量和凈光合速率(Pn)較正常植株顯著下降。黃化植株的綠葉、輕度、中度到重度黃化葉片葉綠素含量、Pn也顯著遞減；重度黃化植株紫珍香和藤稔坐果率極低，果粒大小和品質顯著低于未黃化植株。

關鍵詞：葡萄；缺鐵；葉綠素；凈光合速率；坐果率；品質

中圖分類號：S663.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009－9980(2007)01－26－04

鐵在植物體內雖屬微量元素，但在植物的光合作用、呼吸作用、DNA合成、固氮、激素生成和解除有毒自由基的危害等重要生理代謝過程中都具有重要作用。雖然地殼內含有大量的鐵，但是全世界約有40％的石灰性、鹽堿地和沙地土壤上生長的植物容易發(fā)生缺鐵失綠癥。缺鐵是影響果樹生長的主要營養(yǎng)脅迫，最主要的表現(xiàn)是果樹新生葉的黃化。近年來，隨著葡萄產業(yè)的快速發(fā)展，葡萄缺鐵黃化在我國北方石灰性土壤產區(qū)日益嚴重。由于葡萄黃化病多發(fā)生在葡萄花序生長期和開花期，黃化對產量和品質造成很大危害。但缺鐵黃化對葡萄葉片的光合特性、坐果率、品質的研究鮮有報道。本文以抗黃化品種紅臉無核和玫瑰香，重度黃化品種藤稔和紫珍香為對象，對此作了研究，旨在為葡萄缺鐵黃化防治和機理研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 材料

材料來自甘肅農業(yè)大學植物生理生化教研室葡萄園，土壤屬石灰性土壤，pH7.7，全鐵6790mg/kg，活性鐵6.81mg/kg。抗黃化葡萄品種有：紅臉無核(Blush Seedless)，玫瑰香(Muscat Hamburg)；重度黃化品種有：藤稔(Fujiminori)，紫珍香(Zizhenxiang)。

1．2 葉片光合能力與葉綠素含量測定

于6月中旬葡萄植株生長旺盛期，即黃化嚴重發(fā)生期。從黃化植株中下部到頂部取4個部位的葉樣，即重度黃化植株葉樣分別為綠葉(1位葉)、輕度黃化(2位葉)、中度黃化(3位葉)和重度黃化(4位葉)，與此同時取未黃化植株對應部位葉片作為對照。葡萄黃化葉片癥狀分級標準參考周厚基等13)介紹的方法，分為4級：1)綠葉；2)輕度黃化；3)中度黃化；4)重度黃化，(圖版A，B)。用英國PD-System公司產的CIRAS-2型光合測定儀測定不同品種各部位葉樣葉片的凈光合速率(Pn)；葉溫、大氣CO₂濃度、胞間CO₂濃度、氣孔導度(GS)等參數(shù)由光合儀同步測定并自動記錄，于晴天上午10:00-11:00測定，重復5次。測定后，即取以上不同品種部位葉樣，分別用比色法測定葉綠素含量，重復3次。測定結果以鮮質量計。

1．3 坐果率調查與產量和品質的測定

于葡萄黃化發(fā)生時期到成熟期，即4月中旬，花期結束，在紫珍香、藤稔黃化植株上各選4穗，分別在4月19日、5月13日、5月28日、6月3日統(tǒng)計每穗的果粒數(shù)。8月底，紫珍香、藤稔成熟時，從黃化植株和矯正植株上，各采收10穗，統(tǒng)計穗質量、粒質量，品嘗風味。用阿貝折光糖儀測定可溶性固形物的含量。植株產量、品質分析(參數(shù))參考賀普超主編的《葡萄學》中的方法。

2 結果與分析

2．1 黃化對葡萄生長的影響

蘭州地區(qū)葡萄黃化病在大棚內多發(fā)生在5月中旬，大田多在6月中旬，此時正是葡萄花序生長期和開花期。黃化發(fā)生時，主要表現(xiàn)在新梢中上部葉片脈間失綠，葉片淡黃，葉肉有時會呈現(xiàn)塊狀不規(guī)則綠色，隨著生長，失綠面積擴大，葉片全部變黃，葉片變薄，生長變慢，發(fā)病嚴重時，葉片變白，出現(xiàn)壞死斑，或葉緣焦枯，卷曲，頂芽出現(xiàn)枯死，這時植株生長緩慢，整個植株從下部到頂部逐漸出現(xiàn)輕度一中度一重度黃化葉片。抗黃化品種紅臉無核、玫瑰香在整個生育期未出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，植株生長正常。

2．2 黃化對葡萄葉片葉綠素含量的影響

黃化葡萄品種紫珍香和藤稔與未黃化品種玫瑰香和紅臉無核從1位葉到4位葉葉綠素含量變化基本一致，即從下部老葉到上部小葉葉綠素含量逐漸減少(圖1)。紫珍香和藤稔頂部新葉因為重度黃化，葉綠素含量極低，它們的4位葉分別是0.06mg/kg和0.15mg/kg，遠低于玫瑰香和紅臉無核4位葉葉綠素含量，分別為0.92mg/kg和0.87mg/kg，玫瑰香和紅臉無核4位葉葉片葉綠素含量比藤稔和紫珍香的2位葉片，即輕度黃化葉片葉綠素含量高。紫珍香和藤稔1位葉葉片為下部正常綠色葉片，葉綠素含量顯著升高，分別為1.99mg/kg和2.45mg/kg，與玫瑰香、紅臉無核1位葉基本一致。尤其是藤稔，葉片肥厚，葉色深綠，葉綠素含量高于其他植株1位葉。

2．3 黃化對葡萄葉片光合作用的影響

在葉溫(TI)、大氣相對濕度(RH)、大氣CO₂濃度(Ca)、光照條件保持基本穩(wěn)定的情況下，測得不同品種不同部位葉片的凈光合速率(Pn)。從圖2中看出，各植株葉片凈光合速率從1位葉到4位葉的變化趨勢相似，都呈逐漸下降趨勢。再比較不同植株同葉位葉片凈光合速率，黃化植株紫珍香和藤稔各葉位凈光合速率都低于未黃化植株玫瑰香和紅臉無核，尤其是紫珍香和藤稔3位和4位葉，也就是重度和中度黃化葉片Pn為負值，如玫瑰香3位、4位葉Pn分別為7.08μmol/(m²·s)和2.34μmol/(m²·s)，而紫珍香3位、4位葉Pn分別為1.94μmol/(m²·s)和一0.02μmol/(m²·s)，明顯低于玫瑰香。已測得缺鐵黃化葉片葉綠素含量顯著降低，不同植株同葉位葉片Pn也有所不同，這可能是品種間Pn也存在差異。缺鐵黃化使葉片光合速率明顯降低。

2．4 黃化對葡萄坐果率的影響

紫珍香和藤稔缺鐵黃化病在花序出現(xiàn)時期發(fā)生，黃化葉片光合效率降低，對產量的貢獻隨之降低。隨著植株生長，果穗上的一部分果粒干癟、變黃、脫落(圖版-C，D)。統(tǒng)計結果表明(表1)，紫珍香和藤稔的果穗，4月19日平均為236粒和316粒，6月3日平均為51粒和86粒，分別是原果粒數(shù)的21.61％和27.21％，平均坐果率分別為22.75％與25.95％。未黃化植株紅臉無核、玫瑰香果穗的果粒全為綠色，坐果率較高(未列值)。

2.5 黃化對葡萄果實產量和品質的影響

黃化植株較未黃化植株果實產量和品質有很大的差別(表2)。紫珍香未黃化植株最大穗質量為850g，平均穗質量544g，而黃化植株最大穗質量只有320g，平均穗質量212g，黃化植株果穗青果率高，果粒脫落嚴重。如藤稔，平均果粒質量14只，最大果粒質量可達25g，而黃化植株平均果粒質量3.56g，最大粒質量5.62g，黃化植株平均粒質量是正常果粒22.5％。黃化對果粒的顏色、味道和可溶性固形物含量影響不大，有的黃化植株比正常植株果粒可粒溶性固形物有所提高。這是果穗上果粒減少、營養(yǎng)集中的緣故。

3 討 論

鐵是葉綠素合成的必需元素。缺鐵使葉綠素結構破壞，葉綠素合成減少。鐵還是電子傳遞鏈的必需元素，PSⅡ、PSⅡ復合物都包括含鐵的蛋白成分。本研究結果表明，不管是黃化植株還是正常植株，從1位葉到4位葉，葉片葉綠素含量和凈光合速率都呈遞減趨勢，這主要與葉齡有關。本研究選綠葉(1位葉)為植株中下部葉片，葉片發(fā)育充分，片層結構發(fā)達，光合能力也強。初展葉葉綠素片層結構尚未發(fā)育完全，因而光合能力較弱。當葉片逐漸衰老時，片層有逐漸變薄，光合作用逐漸減弱。這與Bertamini等C8)報道葡萄葉片在整個生育期，葉綠素含量和凈光合速率先逐漸增加，到葉片成熟時最大，后隨葉片衰老又逐漸降低的研究結果一致。黃化植株與正常植株相比，葉片葉綠素含量和凈光合速率下降趨勢更顯著，這主要與葉片缺鐵有關。再比較黃化植株與正常植株同葉位葉綠素含量和凈光合速率，黃化葉片顯著降低。對紫珍香、藤稔、玫瑰香和紅臉無核1位到4位葉葉綠素含量與凈光合速率的相關性分析，葉綠素含量與凈光合速率呈顯著正相關(r=0.994**，0.875*，0.922**，0.954**)。在一定范圍內，葉綠素含量與光合速率是成正比的，葉綠體及其中的葉綠素含量多，能量轉換效率高，光合能力強。姜闖道等報道缺鐵使大豆葉片光合速率明顯低于對照，無論是增加光強還是增加細胞間隙CO₂濃度，缺鐵葉片光合速率都顯著增加。葉片的光合能力與果樹產量密切相關。光合作用是決定產量的最重要因素。

葡萄植株發(fā)生缺鐵黃化后。植株生長緩慢，整個植株從下部到頂部逐漸出現(xiàn)輕度一中度一重度黃化葉片，且隨著葉片黃化程度的加重，葉綠素含量顯著下降，凈光合速率也隨之下降，且葉片葉綠素含量與凈光合速率呈顯著正相關。黃化植株坐果率極低，果粒大小和品質顯著低于未黃化植株。

作者簡介：王翠玲，女，碩士，講師，主要從事植物生理生化研究。