我國釀酒葡萄抗寒育種的回顧與展望

摘 要：人民生活水平的提高為葡萄酒產業提供了很大的發展空間。我國葡萄酒主產區之一的東北(包括內蒙古北部)，由于冬季嚴寒和無霜期短，不適于歐亞種釀酒葡萄品種栽培，因此開展釀酒葡萄抗寒育種研究具有重要的實際意義。闡述了半個世紀來我國山葡萄品種選育和應用山葡萄×歐亞種、山－歐F₁×山葡萄、山－歐F₁×歐亞種、山－歐F₁×山－歐F₁4種雜交模式進行種間雜交選育抗寒釀造葡萄品種方面取得的研究進展。并重點討論了21世紀我國釀酒葡萄抗寒育種發展的技術路線。

關鍵詞：釀酒葡萄；育種：抗寒

中圖分類號：S663.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009－9980(2007)01－89－05

改革開放以來，我國葡萄酒生產發展很快，年產量由80年代初的2萬多千升增至現在的40萬千升。但人均年消費量只有0.31升，是世界人均消費量的4.4％。隨著我國經濟的快速發展，葡萄酒產業的發展空間很大，釀酒葡萄也必然會隨之發展。我國東北(以及氣候條件與之相似的內蒙古北部等地區)是葡萄酒主要產區之一。然而冬季嚴寒，無霜期短，生育期熱量不足，不適于歐亞種釀酒葡萄品種栽培，這成為該地區葡萄酒業發展的限制因素。因此，開展釀酒葡萄抗寒育種研究具有重要的實際意義。

我國的釀酒葡萄抗寒育種開始于1952年。本文以作者親身經歷的研究工作為主，對半個多世紀以來研究取得的進展作以回顧，總結經驗，并在此基礎上對今后開展釀酒葡萄抗寒育種研究的技術路線提出建議。

1 我國釀酒葡萄抗寒育種的回顧

1．1 山葡萄品種選育

1．1．1 雌能花山葡萄品種選育 為解決野生山葡萄家植品種的需要，1962—1966年和1973—1977年，在東北三省進行了規模較大的野生山葡萄資源調查、搜集和選種工作。調查所及地區包括遼寧省清原、桓仁、寬甸，吉林省敦化、蛟河、永吉、通化、延吉，黑龍江省尚志、海林等10多個市縣。野生山葡萄是雌雄異株，兩性花極為罕見。由于雌能花植株經常受到采摘果實的毀壞，調查所見70％以上是雄株。10年間先后選擇搜集種質資源300多份，繁殖無性系保存168份。在野生條件下，山葡萄果穗平均質量一般在20g以下，最大果穗質量69g；果粒直徑多為10mm左右，最大的16.3mm，最小的僅7mm。

在栽培條件下，對種質材料系統地進行了果實經濟性狀、農業生物學特性的觀察和果實釀酒品質的試驗。與野生山葡萄相比，家植后果穗質量明顯增加，一般增加1倍以上，最多增加4倍，最大穗質量325g；果粒增大不明顯，由于單株產量增加，有的果粒還略有變小。在栽培條件下，漿果含糖量最高達22％，最低的不足10％。山葡萄結實力很強，萌芽率一般為90％左右。有時達100％。結果枝占新梢總數的90％左右。也有的達到100％，每個結果枝平均果穗數一般為1.5～2穗，最多的5穗。山葡萄的釀酒品質優良。單品種酒品評總分均超過90分，可以做優質酒原料。

10年野生山葡萄資源調查、選擇、搜集和保存。為開展山葡萄和抗寒葡萄品種選育奠定了物質基礎，進而選育出山葡萄優良品種左山一和左山二。左山一(1984年通過品種鑒定)，植株生長健壯，無性系植株一致性強：在山葡萄中扦插發根比較容易，硬枝扦插成苗率可超過60％；豐產性好，在正常栽培條件下886.1kg，最高可達1342.2kg。東北地區山葡萄的主要病害是霜霉病，左山一感病程度很輕，在霜霉病大發生的年份仍能獲得正常的產量。左山一的單品種酒2次品評總分分別為94.6分和95.4分，品酒員一致認為左山一可釀造最優級葡萄酒。在我們保存的山葡萄種質和選育出的品種中左山一的釀酒品質堪稱最佳。該品種的不足之處是漿果含糖量偏低，一般年份為11％～13％；營養生長期較長，在無霜期少于125d的地區漿果成熟不充分。左山二(1989年通過吉林省品種審定)，果穗極緊，果粒整齊；漿果含糖量較高，達16％，含酸量較低，為1.66％；營養生長期較短，更適于高寒地區栽培；豐產，在正常栽培條件下666.7m²產量為1000kg，最高達1356.6kg；果實釀酒品質優良，單品種酒4次總分分別為91.8、95.2、93.9和91.6分，可以做優質酒原料。

1．1．2 兩性花山葡萄品種選育 山葡萄家植開始階段，栽培雌能花山葡萄必須配植雄株做授粉樹才能正常結實。雄株配植比例小，授粉不完全，影響產量；雄株配植比例大，因雄株本身不結果，亦降低單產。發現兩性花種質和選育出兩性花品種(品系)，成為發展山葡萄生產的關鍵。先后10年的資源調查，1963年在吉林省蛟河縣發現了我國唯一的兩性花山葡萄種質。繁殖無性系進行觀察，1975年通過品種鑒定，定名雙慶。雙慶開花前套袋白花授粉和自然授粉坐果均正常，坐果率20％以上。用雙慶做父本或母本進行種內雜交或種間雜交，結實均正常。配植雙慶作雌能花植株的授粉樹，結實和產量亦正常。說明雙慶的花朵是雌、雄器官發育健全的兩性花。雙慶最大的優點是兩性花，同時漿果含糖量比較高，果實釀酒品質優良。但存在著植株生長勢弱，栽植后成形緩慢，插條發根特別困難。扦插繁殖成苗率很低，產量低(666.7m²為250～583kg)，果穗小青粒多等弱點。

為克服雙慶的弱點，中國農業科學院特產研究所從1974年開始了以雙慶為父本進行種內雜交選育兩性花新品種的研究，其后通化葡萄酒廠和長白山葡萄酒廠也開展了這方面的工作。先后共做了50多個雜交組合，獲得雜交苗近2萬株。實現了預期目標，雜交后代中兩性花植株占50％左右，其余為雌能花植株；扦插發根比較容易，扦插繁殖成苗率50％以上；植株生長勢中等或較強；果穗和果粒比雙慶明顯增大。并從雜交一代中選育出雙豐、雙紅和雙優3個兩性花品種。雙豐豐產，漿果含糖量較高，果實釀酒品質優良，霜霉病感病指數41.6％。成齡園要適當控制產量，結果過多易出現大小年現象。雙紅在3個兩性花品種中釀酒品質最好，霜霉病感病程度最輕，但果粒較小，果穗小青粒較多。雙優果穗和果粒都比較大，豐產，但果實釀酒品質不如其他2個品種，霜霉病感病指數98.0％。這3個兩性花品種666.7m²產量都超過800kg，最高為1300kg，既可單品種建園，亦可按1:3的比例成行配植做雌能花品種的授粉樹。

雙慶的發現和種內雜交選育兩性花山葡萄品種取得成功，在山葡萄栽培化進程中是一個重要的里程碑，結束了栽培山葡萄必需配植雄株做授粉樹的歷史。

1．2 種間雜交選育抗寒釀造葡萄品種

用山葡萄做抗寒親本與歐亞種進行種間雜交，選育抗寒釀造葡萄品種的研究，我國最早于1952年由吉林省農業科學院果樹研究所開始進行。隨后中國科學院北京植物園、中國農業科學院果樹所等科研單位也先后開展了這方面的研究。技術路線基本上都是以山葡萄為父本，從雜交一代中選育出品種。中國農業科學院特產研究所于1962年開始釀造葡萄抗寒育種，應用了山葡萄×歐亞種(AA×BB)、山－歐F₁×山葡萄[(AA×BB)×AA]、山－歐F₁×歐亞種[(AA×BB)×BB]、山－歐Fiix山一歐F₁[(AA×BB)×(AA×BB)]4種雜交模式，1962—1993年共做了193個雜交組合。其中歐亞種親本用了小白玫瑰、小紅玫瑰、法國蘭、亞歷山大、晚紅蜜、白詩南、白香蕉等44個品種，山葡萄親本應用了雙慶、左山二、73064、73098、通化三號等43個品種(品系或株系)。先后獲得雜交苗近2萬株，優選單株繁殖無性系保存100多個。

1．2．1 山葡萄×歐亞種(AA×BB) 山－歐F₁的抗寒力雖略高于親中值，但只能在絕對低溫不低于25℃的地區不覆蓋越冬。果實釀酒品質不佳，既不具有山葡萄酒的典型性，也不具有歐亞種品種葡萄酒的典型性。從雜交一代中，吉林省農業科學院果樹研究所選育出公釀一號(單品種酒品評總分74.83分)，中國科學院北京植物園選育出北醇(單品種酒品評總分79.17分)，中國農業科學院果樹研究所選育出山玫瑰等品種。公釀一號和北醇都曾大面積栽培。20世紀80年代后，隨著人們對葡萄酒質量要求的不斷提高，上述雜交一代品種自然地被優良釀酒品種所取代。借鑒其他單位的經驗，我們進行山葡萄與歐亞種雜交，以山葡萄為母本，以期提高雜交后代的抗寒力；歐亞種父本注意選用釀造品種，希望能提高后代果實的釀酒品質；雜交一代只用做育種親本，而不用來直接選育品種。1962—1993年共做了89個組合，發現：(1)山葡萄為母本雜交后代的抗寒力明顯強于山葡萄做父本的后代。以后代中抗寒力l級植株所占的百分數進行‘測驗，t=5.852**(t_0.01=2.585)，表明正反交后代抗寒力差異極顯著。在同一對親本山葡萄和玫瑰香雜交中，也以山葡萄為母本的雜交后代抗寒力強，t=6.219**(t_0.01=2.585)。以山葡萄為母本雜交，雖然明顯提高了后代的抗寒力，但在遼西興城和遼南熊岳以北地區，仍不能不覆蓋露地越冬。(2)漿果含糖量在后代中的遺傳表現為趨中變異，并傾向含糖量低的親本，親中值13.95，子代平均(11.17±2。16)。而何寧等認為山葡萄與歐亞種進行種間雜交，果實含糖量具有特殊雜種優勢，這很可能是由于親本和雜交后代果實測定含糖量的樣品并非取自同一地點及測試誤差所致(7個雜交組合山葡萄親本果實的含糖量均是10％)。(3)關于果穗和果粒的遺傳，前人認為歐亞種親本的果穗、果粒大，則雜交后代的果穗、果粒亦大。我們對大量雜交組合后代的觀察和測定發現，上述“規律”雖然有一定的參考價值，但例外現象很多。如小紅玫瑰的果粒(2.33 g)明顯小于亞歷山大(8.30g)和黑多內(4.06g)，但以小紅玫瑰為父本與山葡萄雜交后代的果粒(1.56g)，明顯地大于以亞歷山大和黑多內為父本的組合的雜交后代(1.45g和1.30g)。果穗大小的遺傳也存在相似的現象，在調查雜交組合的父本中小紅玫瑰果穗質量最小(215.0g)，白馬拉加果穗質量最大(985.0g)，而雜交后代果穗質量分別為134.4g和100.8g。由此可見，與山葡萄雜交，并不一定是歐亞種親本的果穗和果粒大，后代的果穗和果粒也相應的大。(4)果實香味。法國蘭、晚紅密等釀造品種漿果的特有香味是可遺傳性狀。有些品種漿果的玫瑰香味，在以山葡萄為母本雜交時較之以其為父本能更好遺傳。如：小紅玫瑰、小白玫瑰、葡萄園皇后等品種作父本的組合，后代中漿果有玫瑰香味的單株占77.8％～85.7％，其中有的單株香味比較濃。用晚紅蜜、小白玫瑰作父本的組合，雜交后代中部分單株漿果的果皮有愉悅香味，這對釀造品種非常重要。(5)釀酒品質。用法國蘭、晚紅蜜等釀造品種做父本與山葡萄雜交，后代果實的釀酒品質較之用玫瑰香做父本的公釀一號、北醇等有較大的提高，單品種酒品評總分80.5～89.33分，73-6-102(山葡萄58號×法國蘭)達92.83分。(6)經濟性狀。用山葡萄做母本的雜交，從應用過的歐亞種親本來看，小白玫瑰、小紅玫瑰、法國蘭等品種做父本的組合，雜交后代果實的經濟性狀較好。(7)雜交一代的抗寒力尚達不到不覆蓋越冬，果實釀酒品質又缺乏典型性，不宜于直接選育品種，但它可為抗寒育種選育親本材料。

1．2．2 山－歐F₁×山葡萄[(AA×BB)×AA] 應用這種雜交模式進行雜交，目標是提高雜交后代的抗寒力和提高果實的釀酒品質，選育出越冬不覆蓋且適于釀造干紅葡萄酒的品種。我們從1979年開始進行了這部分研究工作，先后做了32個組合。雜交后代的表現是，抗寒力比F₁明顯提高，F₁抗寒力平均級為(2.14±1.08)，F₂是(1.47±0.69)；不覆蓋田間露地越冬后，19.0％～44.9％的植株沒有凍害，萌芽、生長、結果正常。果實釀酒品質比山一歐F₁明顯提高，單品種酒品評總評分最高達到91.25分，典型性強，達到了優質酒水平。從這種雜交模式的雜交后代中，已經選育出適于釀造優質干紅葡萄酒的左紅一(1984年雜交)和左優紅(1987年雜交)2個品種，分別于1996和2004年通過吉林省農作物品種審定委員會審定。實踐證明，這種雜交模式是選育不覆蓋越冬、釀造干紅葡萄酒品種的最有效途徑。

1．2．3 山－歐F₁×歐亞種[(AA×BB)×BB] 采取這種雜交模式進行雜交的選育目標是，選育出比較抗寒的適于釀造干白葡萄酒的品種，雖需簡易覆蓋越冬。但能適應無霜期短、生育期熱量較少的氣候條件。我們從1978年開始先后做了56個雜交組合。雜交后代的表現是，植株抗寒力比F₁有所下降，山－歐F₁的抗寒力平均級為(2.14±1.08)，F₂是(2.61±1.08)。

果皮顏色的遺傳，無明顯規律性，各組合后代分離出果皮黃白色單株的比例0～44.7％。果皮黃白色的葡萄園皇后做父本的組合，后代中沒有分離出果皮黃白色的單株；而果皮黑色的黑漢做父本的組合，后代中卻分離出44.7％果皮黃白色的單株；與同一母本(73-6-145)雜交，黑漢為父本的組合分離出比較多果皮黃白色的單株，以晚紅蜜為父本的組合則未出現果皮黃白色的單株。在果皮黃白色的植株中，優選單株的果實適于釀造干白葡萄酒。單品種酒品評總分接近或超過90分，既符合干白葡萄酒的理化指標，又保持了山葡萄酒的獨特風格。如83-15-85、83-15-93[(山葡萄58號×紅亞歷山大)×白香蕉]和85-14-62[(山葡萄58號×法國蘭)×白羽]，單品種酒品評總分分別為91.2、90.5和89.8分。吉林農業科學院果樹研究所選育出公主白[(玫瑰香×山葡萄)×白香蕉]。采取這種雜交模式，選育比較抗寒適于釀造干白葡萄酒的品種，是一條可行的途徑。

1．2．4 山－歐F₁×山－歐F₁[(AA×BB)×(AA×BB)]采取這種雜交模式的目標是選育出抗寒力強于山－歐F₁并適于釀造干白葡萄酒的品種，我們先后共做了16個雜交組合。雜交后代的表現是，抗寒力極顯著超過山－歐F₁，抗寒力平均級(1.56±0.84)，山－歐F₁是(2.14±1.08)(t=7.436**，t_0.01=2.576)。漿果含糖量遺傳的研究表明，此雜交模式有利于選育釀造白葡萄酒品種，F₂只要果皮是黃白色的漿果含糖量都比較高，在20％以上。從F₂中選育出了79-32-32[(山葡萄58號×紅亞歷山大)×(雙慶×法國蘭)]等優良單株系。為提高選擇效率，作為雜交組合雙親的F₁其父本應選擇果皮黃白色的。實踐證明，采用這種雜交模式選育抗寒的釀造白葡萄酒品種，與山一歐F₁×歐亞種的模式相比更為可行。

2 21世紀我國釀酒葡萄抗寒育種發展的技術路線

全國葡萄區域化研究報告提出，要建設我國“特有的東北山葡萄酒產區”，這個預想正在得到實現。東北作為我國特有的山葡萄酒產區，將朝著葡萄酒種類齊全、品質優良、風格獨特的方向發展。葡萄酒業的發展，原料是前提，應在現有基礎上選育出綜合性狀更加優良、適合釀造各種類型葡萄酒的新品種，以適應并促進葡萄酒業的發展。

2．1 山葡萄育種

已經選育出的山葡萄品種，除雙慶之外。左山一、左山二、雙豐、雙紅和雙優都在生產中發揮著他們的作用。但在某些性狀上都還存在不足之處，尤其是不能適應葡萄酒產品多樣化發展的需要，應從以下幾個方面繼續開展研究。

2．1．1 選育果實含酸量低、適合釀造干紅葡萄酒的品種 干紅葡萄酒由于白藜蘆醇的含量比較高，具有特殊的保健功能，越來越受消費者的歡迎。現有的山葡萄品種，用來釀造干紅葡萄酒。其果實含酸量都過高。釀造過程中采用人工降酸的方法。雖也能生產出干酒，卻增加了生產成本，同時也影響酒的質量。選育出漿果含酸量適于釀造干紅酒的山葡萄品種，既是生產發展的需要，也是可以實現的。我們已經選育出的品系74003-1、74003-2、83-3-160等，漿果含酸量均在1.3％左右，山葡萄在釀造發酵過程中自然降酸幅度為0.5％左右(最大降酸幅度1％以上)，原酒的含酸量能達到干紅酒的要求。應對這些品系篩選、擴繁，并進行系統觀察和綜合性狀選擇。很有希望選育出適合釀造干紅葡萄酒的品種。還可以進行這些低酸品系間的相互雜交或用做父本與低酸的雌能花品種(品系、株系)雜交，從后代中選育出品種也是有希望的。

2．1．2 提高優良性狀的結合 現在保存著的山葡萄種質，各具某個方面的優良性狀，有的釀酒品質優良，典型性突出，如73096、73098；有的漿果含酸量低，含糖量高，如73134；有的果實釀酒有特殊的香味，如74005、73071等。就綜合性狀而言，他們不可能成為品種，但可以通過兩性花這個“橋梁”使優良性狀結合于同一個體，成為綜合性狀優良的新品種。同時應通過兩性花改良現有的品種。

2．1．3 減少兩性花山葡萄果穗的小青粒 我國唯一的兩性花山葡萄種質雙慶，果穗的小青粒比較多，這一性狀在后代中的遺傳能力很強。已經選育出的兩性花品種(品系)，果穗上都不同程度地存在小青粒。果穗的小青粒多，既影響產量，也影響釀酒的品質。出現小青粒的因素很復雜，產量負荷過大和開花期遇到不良氣象條件是導致小青粒增多的外在因素：遺傳是產生小青粒的內在因素，應通過育種途徑加以解決。從兩性花山葡萄育種的實踐來看，可用坐果率高、果粒整齊、沒有小青粒的雌能花做母本(如左山二)，與兩性花品種(品系)雜交，后代果穗小青粒比較少，通過1～2代回交，有可能克服這一現象。

2．1．4 研究雄株性狀在后代中的遺傳 野生山葡萄雌雄異株。雄株不產生果實，研究的難度比較大。雄株花序的大小、形狀、緊密度，每個花序上的花朵數均不同；花蕾的大小、花梗長度和粗細也有差異。不同雄株性狀在有性后代的遺傳，尚知之甚少。探索對雄株的研究方法，開展雄株性狀在后代中的遺傳研究，可豐富山葡萄種質，加速育種進程，提高育種效率。

2．2 種間雜交育種

2．2．1 釀造紅葡萄酒的抗寒品種選育 這方面已經探索出了一條成功之路，即山－歐F₁×山葡萄的雜交模式[(AA×BB)×AA]，從雜交二代中選育出優良品種。今后的研究，為獲得山－歐F₁親本材料，雜交時歐亞種父本應注意選用果穗和果粒比較大的釀造品種或兼用品種，如法國蘭、晚紅蜜、小紅玫瑰、小白玫瑰、黑漢等。獲得F₁后與山葡萄雜交時，山葡萄親本要選擇漿果含酸量比較低的品種(品系)，如左山二、74-1-326、83-3-160等。過去做第一步雜交選配組合時，尚沒有應用過果穗和果粒比較小的歐亞種釀酒名種，如赤霞珠、品麗珠等。今后可做一些探索性的試驗。有可能進一步改善雜交后代的釀酒品質。

2．2．2 釀造白葡萄酒的抗寒葡萄品種選育 選育抗寒品種必須用山葡萄做抗寒親本，山葡萄果皮黑色這一性狀在雜交后代中為顯性遺傳，因此選育果皮黃白色的抗寒葡萄品種難度較大。已經實踐過的2個途徑，即山－歐F₁×歐亞種[(AA×BB)×BB]和山－歐F₁x山－歐F₁[(AA×BB)×(AA×BB)]，雖能選育出釀造白葡萄酒的品種，也適應無霜期短、生育期熱量不足的氣候條件，但抗寒力都達不到不覆蓋露地越冬的水平。為徹底解決抗寒問題，達到不覆蓋露地越冬的目標，建議通過以下模式實現：

(果皮黑色，控制果皮顏色基因同質結合)山葡萄x歐亞種(果皮黃白色，控制果皮顏色基因同質結合)

↓

(果皮全部黑色，控制果皮顏色基因異質結合)F₁×山葡萄(果皮黑色，控制果皮顏色基因同質結合)

↓

(果皮全部黑色，控制果皮顏色基因同、異質結合各占1/2)BC₁×BC₁

↓

BC₁F₂(果皮黃白色單株出現幾率1/16)

常規雜交育種，從BC₁F₂中分離出的果皮黃白色單株的幾率為1/16，其中能不覆蓋越冬的約為1/3，選優的幾率很低。為此，應用分子標記技術標記果皮黃白色隱性基因，來鑒別控制BC₁果皮顏色的基因，在育種時應選擇異質結合的BC₁單株(株系)做父母本雜交。這樣從BC₁F₂中分離出果皮黃白色單株的幾率可提高到1/4。BC₁F₁中其余的3/4果皮為黑色，可以從中選育釀造紅葡萄酒的不覆蓋越冬抗寒品種。

3 結束語

我國東北的葡萄釀酒業有較好的基礎，山葡萄酒系列產品以其獨特的風格聞名于世。釀酒葡萄抗寒育種工作，經過半個多世紀的努力，已選育出雙慶、左山一、左山二、雙豐、雙紅、雙優等山葡萄優良品種，左紅一、左優紅、公主白等抗寒釀造品種。育種材料相當豐富，技術路線也已基本完善，相信在此基礎上，通過育種工作者的努力，現代生物技術在育種工作上的應用，加強國內外合作與交流，爭取在較短的時間內選育出更好更多的釀酒葡萄抗寒品種。

作者簡介：林興桂，男，研究員。