永嘉早香柚果實裂辦規律與授粉調控

摘 要：以9年生的土柚砧永嘉早香柚為試材，研究了人工授粉及未授粉永嘉早香柚果實的裂辦及中心柱發育規律。結果表明，未授粉果實的裂辦于盛花后105d及其后的1個月內發生并結束，異花授粉果實的裂辦指數不及未授粉果實的1/10，開始裂辦的時期也比未授粉處理推遲15d。果實裂辦與果實的快速膨大具有同步性和相關性。裂辦指數與中心柱開裂指數的相關系數高達0.973，與中心柱橫徑呈顯著負相關。未授粉果實中心柱發育不充實。直徑僅為授粉果實的56％，并在后期出現中空現象，囊辦與中心柱粘連不緊密，從而導致囊辦開裂；授粉果實通過促進中心柱發育控制裂辦發生。

關鍵詞：永嘉早香柚；異花授粉；裂辦；中心柱發育；中心柱開裂

中圖分類號：S666.3 文獻標識碼：A 文章編號：1009－9980(2007)01－68－04

裂果是柑橘生產上存在的普遍問題之一，尤其在柚類果實上較為突出，造成嚴重損失。柑橘裂果包括外裂(即果皮開裂)和裂辦(即果內囊辦開裂，也稱內裂)2類，前者已得到相對充分的研究，而后者相關研究較少。

永嘉早香柚是浙江省傳統名柚，具有單性結實的能力，在無授粉條件下結無子果，但產量低下、果實品質和貯藏性較差。未授粉的永嘉早香柚果實還存在嚴重的裂辦現象，并伴隨著果實采后枯水和腐爛，而異花授粉可有效地控制果實枯水，及裂辦。裂辦現象在琯溪蜜柚等其他柚類上也普遍存在。然而，對永嘉早香柚果實發育期間裂辦程度變化的量化描述以及授粉控制果實裂辦的機制尚未見報道。本文分析異花授粉對果實囊辦開裂和果實中心柱發育的影響，并對永嘉早香柚果實裂辦機制進行探討。

1 材料和方法

1．1 材料

以浙江省永嘉縣碧蓮鎮鄭慶孟柚園9年生土柚砧永嘉早香柚[Citrus grandis(L)Osbeck cv.Yongli-azaoxiangyou]為試驗樹。花粉采自42年生當地土柚。

1．2 方法

1．2．1 花粉采集 2003年4月25日即授粉前1d用剪刀剪下即將開放的土柚花中的花藥，將花藥平鋪后蓋上白紙放在陽光或白熾燈下晾至花藥全部開裂散粉，收集花粉裝入玻璃瓶內，密封于干燥器中備用。

1．2．2 授粉2003年4月26日(盛花)選擇樹勢中庸、花量差異不大的16株永嘉早香柚樹作為試驗樹。對試驗樹進行人工疏花，每花序留2～5朵花。選大小較一致的即將開放的花朵，用鑷子輕輕剖開花朵，用剪刀剪去花藥，用毛筆醮取土柚花粉點在柱頭上，掛上標簽，再套上信封，用訂書針訂住封口，每株樹授粉約100朵，謝花后去袋。人工授粉共處理8株，并以不作人工授粉處理的8株永嘉早香柚樹作對照。

1．2．3 取樣與分析 盛花后每15d取1次未授粉和授粉果實樣品，盛花后165d(正常采收期)采收的果實進行常溫貯藏處理，貯藏期間每15d取1次未授粉和授粉果實樣品。每處理每次取6個果實，分別測量果實縱橫徑、果實中心柱橫徑、囊辦總長度以及開裂長度、中心柱長度和開裂長度，計算果實裂辦指數(單果所有囊辦開裂總長度／囊辦總長度)、中心柱開裂指數(中心柱開裂長度／中心柱長度)、果形指數(果實縱徑／橫徑)。果實性狀間的相關性分析采用SPSS 10，0。

2 結果與分析

2．1 果實發育期間及貯藏期裂辦指數的變化

永嘉早香柚果實于4月中旬始花，4月26日盛花。果實發育前3個月無論是授粉果實還是未授粉果實均不會發生裂辦現象。盛花后105 d(8月11日)，少量(1/3)未授粉果實開始出現裂辦現象，但裂辦程度較輕，在隨后的1個月內，裂辦指數急劇上升，至盛花后135d(9月11日)基本達到穩定(0.2860)(圖1)。隨后至采收期以及貯藏期，雖有裂辦指數的波動但差異不顯著，表明未授粉果實的裂辦基本上在1個月內發生并結束。而授粉果實的裂辦程度要比未授粉輕得多，開始裂辦的時期比未授粉處理推遲1/2個月，而且達到裂辦高峰時的裂辦指數僅為0.0278，不及未授粉的1/10(圖1)。在裂辦高峰(9月11日)之后，所有未授粉果實均有囊辦出現裂辦現象，而只有1/6的授粉果實才出現個別囊辦的裂辦現象。這表明異花授粉顯著抑制了永嘉早香柚果實囊辦的開裂。

2．2 果實裂辦與果實膨大具有同步性

開始發生果實裂辦時(盛花后105d，8月11日)的永嘉早香柚果實平均橫徑為12.18cm，果實裂辦高峰達到時(盛花后135d，9月11日)果實橫徑也達最大值14.2cm，此后雖有變化但差異不顯著，未授粉果實較授粉果實大，但差異未達顯著水平(圖2)。在發生果實裂辦的這1個月內，果實橫徑增大了2.02cm，而在此前的1個月(盛花后75～105d)內果實僅增大了1.46cm。與此同時，裂辦輕的授粉果實的膨大也相對緩慢得多。這些結果表明果實快速膨大與裂辦存在一定的同步性和相關性。

2．3 中心柱發育及其與囊辦開裂的關系

授粉與未授粉果實的中心柱發育與開裂程度具有顯著差異。未授粉果實的中心柱在盛花后75d(7月11日)后基本停止生長，發育不充實，較松馳，并逐漸開裂直至盛花后135d中心柱完全撕裂中空(表1)。中心柱開裂時伴隨有囊辦開裂，果實裂辦指數在135d達0.3左右(圖1)。而授粉果實中心柱在盛花120d后才停止生長，比未授粉果實推遲45d，且中心柱發育充實，中心柱橫徑是未授粉的1.79倍，開裂程度輕(表1)，同時果實裂辦指數也低(圖1)。

2．4 裂辦指數、中心柱開裂指數與其他指標的相關性分析

對裂辦指數、中心柱開裂指數與其他指標進行相關性分析，結果表明裂辦指數與中心柱開裂指數之間呈顯著正相關，與中心柱橫徑呈顯著負相關。此外，裂辦指數與果實縱橫徑有較強的正相關，但與果形指數的關系較小(表2)。

3 討 論

柑橘果實外裂在柚、橙、寬皮柑橘和檸檬上均有報道，但裂辦研究則集中于永嘉早香柚和琯溪蜜柚等柚類果實。柑橘果實外裂與果實內部生長應力、果皮強度以及裂果發生前后的氣候條件有關。而裂辦的發生規律和機理還不十分清楚。

柑橘果實外裂的發生與果實發育狀況和組織結構有關，有鑒于此，本文著重分析裂辦程度與果實性狀的關系。結果表明，果實裂辦集中發生于果實快速膨大期，這與外裂發生時期一致。永嘉早香柚果實裂辦程度與果實的縱橫徑大小存在正相關關系，而外裂與柑橘果實大小的關系隨種類而異，如溫州蜜柑小果易裂但臍橙則大果易裂。永嘉早香柚果實裂辦程度與果形指數關系不明顯，但柑橘外裂則與果形指數呈負相關關系，即果實越扁越易外裂。綜上所述，果實快速膨大是柑橘外裂與裂辦的共同誘因，但果實性狀與開裂程度的關系在外裂和裂辦間存在差別。

永嘉早香柚人工授粉果實比未授粉果實小，但2者差異未達顯著水平。據陳秋夏等對不同授粉品種對永嘉早香柚品質及坐果率影響的研究表明，在相似的疏花措施后，人工授粉坐果率超過25.2％，果皮厚為1.5cm，未授粉果坐果率為1.5％，果皮厚為2.1cm。未授粉果實較授粉果實大的原因之一可能是未授粉處理坐果率低，營養集中，促進了果實的增大，同時，未授粉果果皮也較厚。

前人對柑橘外裂的影響因子和調控措施進行了充分研究，并發現授粉可有效控制外裂的發生，這一效應得到后續研究的證實，但作用機理尚不確定。李三玉等，習對授粉的梨形及未授粉的扁圓形玉環柚果頂部果皮的內源激素含量與裂果的關系進行了研究，認為果實內源激素不平衡是扁圓形未授粉玉環柚發生外裂果的主要內在原因。據陸軍等，對玉環柚果實發育后期內源激素含量變化的研究認為，不同各部位的內源激素含量的差異可能導致了玉環柚外裂發生。在裂辦方面，我們的先前研究表明，授粉也是抑制永嘉早香柚果實裂辦發生的有效措施，土柚、四季柚和玉環柚作為授粉品種均有良好效果，且品種間沒有明顯差異。前人對授粉防止裂辦的機制尚無研究，我們發現該效應可能與授粉刺激了果實中心柱的發育有關，但授粉刺激中心柱發育的具體細節及原因仍有待進一步研究。

4 結 論

永嘉早香柚盛花后105d，少量未授粉果實開始出現裂辦現象。在隨后的1個月內。裂辦指數急劇上升，至盛花后135d基本達到穩定(裂辦指數0，2860)。而授粉果實開始裂辦的時期比未授粉處理推遲15d，而且達到裂辦高峰時的裂辦指數不及未授粉的1/10。異花授粉顯著抑制了永嘉早香柚果實囊辦的開裂。

永嘉早香柚果實快速膨大與裂辦存在一定的同步性和相關性。

裂辦指數與中心柱開裂指數之間呈顯著正相關，與中心柱橫徑呈顯著負相關。未授粉果實中心柱發育不充實，其直徑僅為授粉果實的56％，并在后期出現中空現象，囊辦與中心柱粘連不緊密，從而導致囊辦開裂：授粉果實促進中心柱發育而控制裂辦發生。

作者簡介：陳秋夏，女，助理研究員，在讀博士生。