人類動作模仿的神經機制研究進展

摘要：模仿是人類運動行為中的一個重要部分。近年來，受猴鏡像神經元發現的激勵，借助現代功能成像技術的無創性和高空間分辨率，動作模仿的神經機制成為全球范圍的跨學科研究焦點。從動作模仿的神經基礎、各功能腦區在模仿中的作用及可能的影響因素3方面對這一領域的研究進行了綜述。關鍵詞：動作模仿；神經機制；人類；綜述中圖分類號：G804.2文獻標識碼：A文章編號：1006-7116(2007)08-0047-04

模仿，最初的含義是指對他人軀體運動的復制，這似乎是個極其簡單的過程。在模仿時，人們首先觀看一個被執行的動作，然后作出類似的動作。問題是，我們看見的是肌肉活動的外顯結果而非潛在的肌肉活動，觀看者是如何知道哪一塊肌肉活動及不同肌肉間如何合作才能產生觀看到的運動的？模仿一個動作所需要的運動計劃是如何通過動作的觀看而得到的？直接匹配假設[1]認為模仿是通過將觀看到的動作直接匹配到該動作的內部表征上而實現的，但這個過程涉及的神經機制一直沒能夠得到清楚的闡述。

近來，猴鏡像神經元的發現引發了對人類模仿的神經基礎的研究熱潮。這些神經元在猴執行有目標的動作及觀察他人執行同樣的動作時均放電，包括位于腦腹側運動前區（F5區）和頂下小葉的嘴部（PF區）的神經元[2-4]。猴的F5和PF在解剖學上相互連接[5]；另外，PF與顳上溝相連接[6]。在猴，似乎存在一個由顳上溝、PF和F5區組成的編碼他人動作的環路，而且這一神經環路似乎能將觀看到的動作編碼映射到觀看者的運動技能庫中。

那么人腦是否也存在類似的功能環路呢？已有功能成像研究結果提示人腦中也存在類似的模仿環路。現在，模仿已不再被簡單地視為是軀體運動的復制，而是被認為與高級形式的智力有關。模仿的跨學科成果將模仿描述為：一種罕見的、從根本上與人類特有的智力形式相聯系的能力，特別是語言、文化和理解他人思想的能力。本文在此針對動作模仿在認知神經科學研究方面取得的成果和相應的理論假設作一綜述，以期更好地促進這一方面的理論與實踐研究，為體育運動實踐中教法的選擇提供理論依據。

1模仿的神經基礎

模仿的本質是將接收到感覺變量匹配到相應的運動變量上。因此，理論上具有匹配機制的皮層應具有運動屬性，其中的部分神經元還應能接受感覺輸入，更重要的是，當某一動作是由該動作的觀看誘發時這些區域應表現出更大的激活。應用模仿任務的神經成像研究表明人腦中存在這樣的皮層。

Iacoboni等[7]應用fMRI技術探討了人類模仿的皮層機制。他們在實驗中設置了觀看和觀看/執行二類條件，觀看/執行條件又設置了模仿和非模仿（根據看到的空間或是符號線索進行與模仿條件相同的手指運動）。觀看條件中觀看的是一只進行簡單的手指運動的手或是靜止的手或是一幾何圖形。結果，在左額島蓋部、右頂前部和右頂蓋部，模仿任務引發的信號顯著大于另二種觀看/執行任務。3種觀看任務同樣導致了左額島蓋部、右頂前部的激活。在后繼的研究中，他們又分離出了顳上溝在模仿中的作用[8]。實驗向被試者呈現3類刺激：一只活動的手（左手，食指或是中指隨機上抬）、一只靜止的手（左手，一個叉號隨機出現在食指或是中指上）、一個灰色的矩形（一個叉隨機地出現在矩形的左邊或是右邊）。在單純觀看任務時要求被試者將注意力放在刺激上；在觀看/執行任務中，要求被試者根據看到的活動手的動作上抬右手相應的手指（模仿）或是根據叉出現的位置上抬手指。結果發現，顳上溝部分高級視覺區在手部動作觀看和動作模仿下均表現出激活，而且，模仿條件下運動相關的激活大于一般的控制運動任務下的激活；動作觀看任務下的激活大于視覺控制任務下的激活。應用類似的實驗范式，Koski等[9]和Grèzes等[10]的實驗結果進一步證實了額下回在模仿中的作用。

為了進一步探討額下回在動作觀看和模仿中的作用，Molnar-Szakacs等[11]將實驗室7個有關簡單手指運動觀看和模仿的fMRI實驗數據合并在一起作了2次分析。結果在額下回分離出了不同的功能區。模仿時島蓋部出現2個激活峰值，分別位于其背側和腹側部。背側峰在模仿動作和觀看動作時均激活，與經典的鏡像神經元的模式一致；腹側峰僅在動作模仿時激活，而且這一峰甚至在控制運動任務中（執行的動作與模仿時執行的動作完全相同）也不激活。提示腹側島蓋區的激活可能是模仿所特有。

值得注意的是，在多數相關的研究中，采用的模仿任務均是相對簡單的、被試者已熟練掌握的動作，如手指運動。而人類模仿真正的問題是：在模仿一不在觀看者技能庫中的新動作時發生了什么？

Buccino等[12]針對這一問題進行了探討。他們在實驗中掃描了下列4種條件下不懂音樂者的腦：觀看一名吉他彈奏者彈奏吉它和弦，觀看后彈觀看到的和弦，休息。結果發現，鏡像神經系統的激活貫穿動作觀看到執行的整個過程。新動作的模仿在背外側前額皮層（BA46）和與運動準備相關的皮層產生了額外的激活，即背側運動前區、中額和頂上小葉。結果提示BA46區在新的手部動作的學習中起著重要作用。

總體上，已有神經成像研究表明人腦中也存在類似猴鏡像神經元的皮層，包括額下回、頂葉和顳上溝。這些皮層在不同實驗的熟悉動作觀看和模仿任務中表現出相當一致的激活，而且，模仿引發的激活顯著大于同樣的非模仿性運動。而新動作的模仿則需要募集更多的皮層。

2各腦功能區在模仿中的作用

這涉及2方面的內容，一是上述的這些腦區是否為模仿所必需；二是這些腦區在模仿中起到什么作用，是負責感覺信息的接受還是負責動作的編碼等。

對于第一個問題，目前存在爭議的是額下回后部（BA44/45）在模仿中的作用。認為這種激活是由于實驗混亂造成的[13-14]。這一問題難以用功能成像研究來澄清，因為功能成像的出現雖使得詳細地研究各種人類行為的神經基礎成為可能，但它不能為某一腦區在某一行為中的必要性提供信息。而經皮層磁刺激（TMS）可通過暫時性地干擾特定腦區的功能，并測量這種干擾的行為效應來檢驗某一腦區是否為某一行為的必要腦區。如果被刺激區是任務必需的，則應能觀察到行為能力的下降。Heiser和同事[15]用可重復的TMS（可）調查了這一問題。他們報道當在左額下回后部的上面應用TMS時，模仿出現了選擇性損傷。結果提示額下回是模仿必需的腦區。但Brass等[16]認為TMS還不足以精確到能保證這種功能損傷沒有涉及到額下回后部和鄰近的腹側運動前區。

對于第二個問題，根據已有實驗結果，學術界傾向于認為與猴鏡像神經元相似，上述3個主要皮層間存在一信息加工流，模仿通過這一信息流而實現。但對于信息流在這些功能區間的具體傳遞模式目前尚處于理論推測階段。

Iacoboni等[8]根據先前的研究結果提出人顳上溝周圍的皮層可能是對復雜的生物刺激進行分析的視覺區。基于他們的實驗研究結果和相關的文獻，他們認為在人類模仿的3個主要皮層間存在信息加工流。首先，顳上溝向頂葉的鏡像神經元提供觀看到的動作的早期視覺描述。這些神經元將附加的軀體感覺信息加到將被模仿的動作上。這一更為復雜的信息被送去額下回，被模仿的動作的目標在這里得到編碼。隨后，出于控制目的（我的動作象我所看到的動作），被模仿動作的感覺復制被送回到顳上溝周圍的腦區。

而Mial[17]最近將這一信息流映射到一被稱為MOSAIC[18]的成對的前進和后退內在模型的理論框架上。根據MOSAIC，內在模型具有輸入-輸出功能，能模仿經驗依賴的感覺-運動狀態。后退模型是一控制器，它提取完成某一想達到的感覺狀態（或目標）所需要的運動計劃，而前進模型是某一運動計劃的感覺結果的預測器。如此后退模型以前進模型為基礎更新。用神經術語來說，后退模型的輸入是顳上溝送去額頂鏡像神經元系統的輸出，后退模型的輸出是額頂鏡像神經元系統流向運動區的輸出。源于額頂鏡像神經元系統的運動指令的輸入拷貝為前進模型提供輸入阻抗，而它的輸出是出現在顳上溝的匹配過程。Molnar-Szakacs等[11]的研究提示送入顳上溝的被模仿動作的輸入拷貝的起源位于額下回島蓋的腹側區。

但額下回，特別是額島蓋部是經典的運動語言區，因此它在模仿過程中的激活被懷疑是模仿時內部言語導致的一種簡單的附帶現象(也有學者由此認為，鏡像神經元可能是語言進化中的重要的神經成分[17])。為此，Koski等[1]設計了鏡像模仿（即當示范者動左手時模仿者動右手）和解剖學模仿（示范者和模仿者都動右手）2種任務。結果發現鏡像模仿較解剖模仿在島蓋部產生一更大的激活。他們由此拒絕認同Broca區在模仿時的激活是因為無聲言語的觀點，因為他們認為沒有任何理由認為鏡像模仿比解剖模仿調用了更多的無聲言語。

3模仿時影響腦功能區激活的因素

盡管先前的模仿研究揭示出了基本一致的功能腦區，但新近的研究表明動作觀看和模仿過程誘發的特定腦區還是存在一定的變異性。

首先，人們發現與模仿相關的腦激活具有生物特異性，即施動者是生物體時人腦更能產生運動激活。這方面的證據間接地來自動作觀看的實驗。Perani等[19]在試驗中要求被試者被動地觀看抓一個幾何體的動作，這一動作分別由一真的手、通過3D虛擬現實重建的手和2D電視屏幕上完成。結果發現，只有在自然環境中真實的手的動作才激活了包括右頂后部皮層的視覺空間網絡，而觀看虛擬手的動作在枕葉的外側和中部產生了視知覺加工。提示只有真實的動作知覺才能被映射到已有的動作表征上去，而虛擬-現實條件不能通達中樞神經系統中能被利用的整個運動知識。Tai等[20]應用PET技術比較了觀看人手或是機械手進行物體抓握動作時的腦功能狀態，也得到了類似的結果。可能，人們會用刺激的物理差異來解釋它們相應的腦激活差異。但Press等[21]的行為研究表明這種解釋的可能性極小。他們實驗中向被試者呈現一張開或是合攏的人手或是機械手，要求被試者做出與呈現的動作（張開的人手或機械手）一致或是相反的動作。人手和機械手的顏色、大小、亮度和外表上得到了嚴格的匹配。結果發現，即使人手和機械手在顏色、亮度和大小上得到了匹配，人手產生的視覺-運動啟動效應還是大于機械手的。

其次，模仿時的腦區激活模式還與被模仿行為的屬性有關，模仿已存在于人類運動技能庫中的動作更能產生相關的皮層激活。Buccino等[22]比較了觀看人類和非人類生物運動時的運動激活。對于人類反應庫中的動作（咬），不管這一動作是由人還是猴子或是狗執行的，額下回和頂下皮層均表現出非常相似的激活模式。但是，對于一般不是人反應庫中的動作（汪汪叫），沒有發現額葉的激活。Calvo-Merino和同事[23]對此進行了更為精細的探討。他們在實驗中向卡潑衛勒舞(一種源于非洲把民間舞蹈和自衛動作結合在一起的巴西舞蹈)者、優秀經典芭蕾舞者和非舞蹈家被試者呈現與卡潑衛勒舞和芭蕾舞動作非常接近的錄像片斷。卡潑衛勒舞蹈家的運動前區、頂葉和顳上溝后部的激活在觀看卡潑衛勒舞蹈時大于觀看芭蕾舞；而芭蕾舞專家的同樣區域在觀看芭蕾時表現出的激活大于觀看卡潑衛勒舞。類似地，Haslinger和同事[24]發現觀看鋼琴演奏引起的運動激活在鋼琴家中大于不懂音樂的對照被試者，但在觀看由連續的手指-拇指相對運動組成的控制刺激時二組沒有激活差異。

另外，Costantini等[25]的研究發現被模仿動作的力學特征也影響模仿時的皮層激活。他們在實驗中向被試者播放食指或是小指外展/內收的錄像片斷，根據掌指關節的活動范圍界定該動作在生物力學上是否可能發生。結果，二類動作的觀看均選擇性地激活了左中央前溝和左額下回，提示即使動作違背了人體解剖學的制約，該動作也能在運動相關腦區得到映射。不可能動作的觀看還選擇性地激活了頂葉的感覺運動區。而Decety等[26]的研究還提示被模仿行為的意義也能影響腦激活模式。他們在實驗中向被試者呈現有意義（如開瓶蓋，畫一條線，縫隙一個扣子等）或無意義（為身體和知覺上與意義動作盡可能接近的美國手語）的上肢動作。要求被試者認知看到的動作或是稍后對觀看到的動作進行模仿。結果發現，動作意義性不同腦激活也不同，呈現出不同的偏側化，有意義的動作明顯地募集了左半球的額顳區，而無意義的動作主要激活右半球的枕頂途徑。

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[編輯：鄭植友]