強優(yōu)勢雜交小麥選配規(guī)律分析

摘要：利用Nair單性狀水平分組法將36個雜交組合分為4組，按產(chǎn)量分組結(jié)果對強優(yōu)勢雜交組合的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)進行回歸和綜合選擇指數(shù)分析。結(jié)果表明，在公頃產(chǎn)量7 500～9 000 kg水平下，產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式為：每公頃504.0萬～607.5萬穗，每穗33.6～41.3粒，千粒重35.7～42.3 g；在公頃產(chǎn)量9 000～10 500 kg水平下，產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式為每公頃525.0萬～645.0萬穗，每穗36.0～50.0粒，千粒重37.0～45.0 g；并得到綜合選擇指數(shù)I值，對I值排序與強優(yōu)勢雜交組合的產(chǎn)量進行比較，其擬合度為80%，證明綜合選擇指數(shù)分析方法在強優(yōu)勢雜交小麥組合的選育中具有較強的實用性。

關(guān)鍵詞：雜交小麥；Nair分組法；產(chǎn)量結(jié)構(gòu)；選擇指數(shù)

中圖分類號：S512.1：S334 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114(2008)05-0509-04

Analysis of Selection Method in Hybrid Wheat with Strong Heterosis

LI Wan-chang1，2，SHAO Yun1，JIANG Li-na1，LI Chun-xi1，LIU Shu-dong2

(1.College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453007，Henan，China；

2.College of Agronomy，Northweast Agriculture and Forestry University，Yangling 712100，Shanxi，China)

Abstract：The 36 varieties were divided into 4 groups according to yield by single characteristic method of Nair grouping in this paper. Regression and comprehensive selection index analysis were used to study the yield structure of strong heterosis in hybrid wheat according to the result of yield grouping. The results showed that the yield structure model was 504～607.5×104spikes·hm-2，per spike 33.6～41.3，35.7～42.3 g/1 000-kernel in the 7 500～9 000 kg·hm-2，and 525～645×104spikes·hm-2，per spike 36～50，37～45 g/1 000-kernel in the 9 000～10 500kg·hm-2. The comprehensive selection index (I value) was got and the comparison was made between the I value sequencing and yield sequencing of strong heterosis hybrids. The aptness was 80%. This result indicated that the analysis method of comprehensive selection index was more practicable in selecting strong heterosis hybrids wheat.

Key words：hybrid wheat；nair grouping method；yield structure；selection index

小麥在我國糧食作物中占有很重要的地位，近年來，全國各育種單位都制定了高產(chǎn)、超高產(chǎn)育種目標(biāo)，采用了不同途徑和方法選育具有更高增產(chǎn)潛力的突破性品種，對有關(guān)產(chǎn)量的選擇指標(biāo)進行了研究和綜合報道[1-3]。但在不同產(chǎn)量水平下，育種目標(biāo)也會隨之發(fā)生變化，導(dǎo)致育種的具體目標(biāo)尚不夠明確，因而育種效率低，帶有較大的盲目性。Hazel曾于1943年提出了綜合選擇指數(shù)的概念，從而在實際中實現(xiàn)了對個體綜合選擇指數(shù)值的選擇[4]。2005年王麗波等[5]提出了綜合選擇指數(shù)的決策分析方

法，給出了確定主選性狀、輔助性狀和限制性狀的方法，從而使育種者能從預(yù)選個體的性狀表現(xiàn)進行直接選擇。這些理論已被廣泛地應(yīng)用于動植物育種實際之中，并獲得了一定成效。故本文利用Nair單性狀分組法對產(chǎn)量結(jié)構(gòu)進行了水平分組，并對強優(yōu)勢組合的多個產(chǎn)量構(gòu)成因素進行了綜合的分析，試圖探討黃淮冬麥區(qū)超高產(chǎn)小麥品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及適合該麥區(qū)的綜合選擇指數(shù)，以期能指導(dǎo)育種實踐，提高選擇效率，達(dá)到快速高效育成強優(yōu)勢雜交小麥新品種的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和測定項目

選用9個穗粒數(shù)、單位面積穗數(shù)、千粒重、穗粒重、穗長等性狀差異較大的品種(品系)，閻麥8911、戶豐5號、“205”、陜229、小偃6號、“259”、87B1、“2517”、“7664”作親本進行完全雙列雜交(正交) 組配成36個雜交組合。試驗于1999～2001年在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站進行，隨機區(qū)組設(shè)計，2 次重復(fù)，5行區(qū)，行距25 cm，行長1.7 m，株距3.3 cm，小區(qū)面積2.12 m2。田間管理同大田，并注意防治病蟲害和倒伏。測定的項目有：產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、單穗重。其中產(chǎn)量于各小區(qū)脫粒曬干后在室內(nèi)利用電子天平測得，并轉(zhuǎn)換為kg·hm-2；單位面積穗數(shù)于收獲前10 d在各小區(qū)隨機選取1 m2田間調(diào)查所得，并轉(zhuǎn)換為萬穗·hm-2；穗粒數(shù)于收獲前5 d在各小區(qū)隨機選取20穗田間調(diào)查所得；單穗重于收獲時在各小區(qū)隨機選取50穗單獨收獲，人工脫粒曬干后利用萬分之一電子天平在室內(nèi)測得；千粒重于各小區(qū)脫粒曬干后在室內(nèi)利用萬分之一電子天平測得。

表3和表4中的雜交組合代號1～36分別代表如下雜交組合：1(7664/2517)、2(7664/87B1)、3(7664/小偃6號)、4(7664/陜229)、5(7664/259)、6(7664/205)、7(7664/戶豐5號)、8(7664/閻8911)、9(87B1/2517)、10(87B1/小偃6號)、11(87B1/陜229)、12(87B1/259)、13(87B1/205)、14(87B1/戶豐5號)、15(87B1/閻8911)、16(259/2517)、17(259/小偃6號)、18(259/陜229)、19(259/205)、20(259/戶豐5號)、21(259/閻8911)、22(2517/小偃6號)、23(2517/陜229)、24(2517/205)、25(2517/戶豐5號)、26(2517/閻8911)、27(陜229/小偃6號)、28(陜229/205)、29(陜229/戶豐5號)、30(陜229/閻8911)、31(閻8911/小偃6號)、32(閻8911/205)、33(閻8911/戶豐5號)、34(小偃6號/205)、35(小偃6號/戶豐5號)、36(205/戶豐5號)。

1.2 試驗方法

1.2.1 性狀水平分組 利用N air水平分組法[6]進行單性狀分組，方法如下：

把某一性狀平均值由小到大排序，相鄰兩值之差大于dt者劃開，把l>2的組再繼續(xù)依公式UL進行分組，直到UL

式中fe、Mse、r、xi、xl、分別為誤差自由度，誤差均方，重復(fù)次數(shù)，第i個組合的平均值，剩余l(xiāng)個組合的總平均值。

1.2.2 綜合選擇指數(shù)分析 綜合選擇指數(shù)分析參考馬育華的綜合選擇指數(shù)法[7]，按下列公式進行：

I=b1x1+b2x2+……+bixi+……bnxn

P11b1+P12b2+…+P1jbj+…+P1nbn=g1y

P21b1+P22b2+…+P2jbj+…+P2nbn=g2y

· · … · … · ·

· · … · … · ·

· · … · … · ·

Pn1b1+Pn2b2+…+Pijbj+…+Pnnbn=gny

式中I為綜合選擇指數(shù)，x1、x2、……、xi、……、xn 為性狀的表型值，b1、b2、……、bi、……bn為性狀的加權(quán)系數(shù)或部分回歸系數(shù)，Pii為表型方差，Pij為表型協(xié)方差，giy為性狀與產(chǎn)量的遺傳型協(xié)方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 單性狀水平分組結(jié)果

2.1.1 產(chǎn)量及其產(chǎn)量結(jié)構(gòu)優(yōu)勢的方差分析結(jié)果 對36個組合的產(chǎn)量、穗數(shù)等性狀進行方差分析，結(jié)果列于表1，可以看出，組合間各性狀差異顯著，故可進行下面的單性狀水平分組分析。

2.1.2 性狀水平分組結(jié)果 分別對36個雜交組合的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素按Nair水平分組法進行分組，各性狀分組后按高到低分別稱為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ……n組，分組結(jié)果見表2。由表2可知，產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)可分為4組，穗粒數(shù)和千粒重可分為 5 組，而單穗重只分為2組。依產(chǎn)量分組結(jié)果分別稱為超高產(chǎn)組(10 275～11 460 kg·hm-2)、高產(chǎn)組(8 700～9 900 kg·hm-2)、中產(chǎn)組(7 650 kg～8 595 kg·hm-2)和低產(chǎn)組(7 200 kg·hm-2以下)。

從表3可以看到，產(chǎn)量處于Ι組的組合，其構(gòu)成因素中至少有1～2項也處于Ι組，其他項處于中間組，很少有處于最劣組的因素，各產(chǎn)量構(gòu)成因素間配合得較協(xié)調(diào)，并且還可以看出，產(chǎn)量處于第Ι組和第Ⅱ組的組合，絕大多數(shù)的單位面積穗數(shù)也處于第Ι組和第Ⅱ組，表明在高產(chǎn)或超高產(chǎn)組合中，單位面積穗數(shù)對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)雖有所不同，但若想獲取高產(chǎn)和超高產(chǎn)，必須保證群體的數(shù)量才行。中產(chǎn)組合中(Ⅲ組)，雖然其單位面積穗數(shù)絕大多數(shù)處于第Ι組或第Ⅱ組，但其穗粒數(shù)和千粒重都較低，表明其構(gòu)成因素間的不協(xié)調(diào)是限制其產(chǎn)量的重要原因。

2.2 強優(yōu)勢雜交小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的優(yōu)化

產(chǎn)量是各構(gòu)成因素共同作用的結(jié)果，只有當(dāng)各因素處于一種平衡而協(xié)調(diào)的關(guān)系時，才能最終獲得較高的子粒產(chǎn)量。小麥產(chǎn)量與其構(gòu)成因素間的關(guān)系復(fù)雜，是非線性的，產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量形成的影響應(yīng)考慮它們之間的交互效應(yīng)。以每公頃產(chǎn)量大于7 650 kg的34個雜交小麥的試驗數(shù)據(jù)為樣本，由逐步回歸表明，入選項有千粒重及單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)的交互項，最優(yōu)回歸方程：

y=-69.843+8.479x3+0.219x1x2(R=0.919 6**)

其中y為產(chǎn)量，x1為單位面積穗數(shù)，x2為穗粒數(shù)，x2為千粒重。

假定今后育種的產(chǎn)量目標(biāo)為9 000～10 500 kg，約束條件：9 000≤y≤10 500；495≤x1≤690；33≤x2≤60；35≤x3≤48。y，x1，x2，x3的值域均在供試材料的變幅內(nèi)，x1的步長取15，x2，x3的步長取1。

在上述約束條件下，共解出2 269個不同產(chǎn)量結(jié)構(gòu)組合，對它們的評價方法是：令

則x20.05=5.99，凡x2

即：x1±S1 x2±S2 x3±S3

583.50±58.95 43.83±6.25 41.29±3.94

約為：每公頃525.0萬～645.0萬穗，每穗36.0～50.0粒，千粒重37.0～45.0 g。

當(dāng)育種目標(biāo)為每公頃7 500～9 000 kg時，共解出860個不同產(chǎn)量結(jié)構(gòu)組合，其中有853個組合的x20

即：x1±S1 x2±S2 x3±S3

555.9±51.3 37.44±3.81 39.01±3.27

約為：每公頃504.0萬～607.5萬穗，每穗33.6～41.3粒，千粒重35.7～42.3 g。

2.3 強優(yōu)勢組合綜合選擇指數(shù)分析

高產(chǎn)不是某單個性狀的突出，亦不是各構(gòu)成因素間的簡單累加，各因素間存在復(fù)雜的相互作用。因此在超高產(chǎn)育種過程中，必須綜合考慮這幾個性狀才行。

在實際育種工作中，因產(chǎn)量是最主要的育種目標(biāo)，單就產(chǎn)量而言，可用產(chǎn)量遺傳型值Y代替聚合遺傳型值H。對產(chǎn)量大于7 650 kg的強優(yōu)勢組合的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素經(jīng)方差和協(xié)方差分析，得表型方差(協(xié)方差)陣和遺傳型協(xié)方差陣分別為：

Pij=41.07 -45.12 1.65 -1.41-45.12 69.33 -4.16 2.05 1.65 -4.61 10.92 -0.14-1.41 2.05 -0.14 0.91 gij=83.9234.7427.85-3.78

參考馬育華的綜合選擇指數(shù)方法[7]得強優(yōu)勢組合選擇指數(shù)：

I=0.067x1+0.743x2+0.397x3-0.505x4

式中x1、x2、x3、x4分別代表每公頃穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和單穗重，450.0萬≤x1≤690.0萬，32粒≤x2≤78粒，35g≤x3≤49g，1.6g≤x4≤2.8g。

把公頃產(chǎn)量大于7 900 kg的強優(yōu)勢雜交組合的單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單穗重代入公式，求得其選擇指數(shù)I，并對I值進行排序，與產(chǎn)量排序進行比較，結(jié)果列入表4，在30個強優(yōu)勢組合中，有24個組合的I值排序與產(chǎn)量排序一致，其擬合度為80%。即使其余6個組合的I值排序與產(chǎn)量排序不一致，但除組合34(小堰6號/205)相差較大外，另5個組合的I值排序與產(chǎn)量排序相差不遠(yuǎn)。表明，上述選擇指數(shù)，在雜交組合選育中，可作為綜合考慮單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單穗重等產(chǎn)量構(gòu)成因素的參考指標(biāo)。

3 討論

關(guān)于小麥單位面積的群體結(jié)構(gòu)，促控措施等前人已有些研究，杜新榮等認(rèn)為比較理想的結(jié)構(gòu)模式為每公頃375.0萬穗，每穗粒為35～38粒，千粒重35～38 g[8]；高蘋等提出徐淮地區(qū)冬小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式為每公頃840.0萬穗，每穗21.9粒，千粒重42.3 g[9]；李民棟提出大穗型小麥的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式為每公頃375.0萬～450.0萬穗，每穗45粒，千粒重約40 g[10]；而崔黨群等則認(rèn)為黃淮麥區(qū)多穗型品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)為每公頃680.6萬穗，每穗38.16粒，千粒重40.34 g，大穗型品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)為每公頃467.6萬穗，每穗49.73粒，千粒重[11]49.38 g等等。不同麥區(qū)，其生態(tài)條件不同，品種與環(huán)境的互作效應(yīng)不同，品種群體內(nèi)性狀之間所存在的內(nèi)在關(guān)系不同，高產(chǎn)育種所需要的品種模式亦不同，正如Blix和Vose提出的把理想模式看成是“動態(tài)的”和“無限的”，不同的生態(tài)地區(qū)，應(yīng)有不同的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)。

小麥產(chǎn)量提高的最佳途徑是要求品種各性狀之間協(xié)調(diào)發(fā)展，不能片面追求單一目標(biāo)性狀的發(fā)展而忽視其他性狀的協(xié)調(diào)性。不同產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小不同，超高產(chǎn)和高產(chǎn)育種主要是尋求在特定環(huán)境互作下能形成產(chǎn)量構(gòu)成因素最大乘積的遺傳組合，所以應(yīng)綜合考慮這幾個因素。本研究參考了馬育華的綜合選擇指數(shù)法，得選擇指數(shù)方程為：I=0.067x1+0.743x2+0.397x-0.505x4(x1、x2、x3、x4分別為單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和單穗重)，其擬合程度達(dá)到80%，雖然高產(chǎn)雜交小麥的結(jié)構(gòu)還有極少數(shù)例外，但仍有較大的參考價值。只要這種選擇指數(shù)分析方法在數(shù)學(xué)上是嚴(yán)謹(jǐn)?shù)模仙飳W(xué)規(guī)律，從理論上講，符合這選擇指數(shù)模式的雜交種，其平衡協(xié)調(diào)性是較優(yōu)的。綜合選擇指數(shù)更直觀化、形象化，便于進行實際育種，這種方法在大豆[12]、大麥[13]、棉花[14]等作物中都有利用。但由于環(huán)境、地點、年份不同的影響，符合這一選擇指數(shù)的強優(yōu)勢雜交組合是否更具適應(yīng)性和穩(wěn)產(chǎn)性，值得進一步研究，而指數(shù)分析方法還可以進一步完善。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張玲麗，王 輝，孫道杰，等.高產(chǎn)小麥品種冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)及其與產(chǎn)量性狀的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報，2004，24(7)：1211-1215.

[2] 雷亞柯，王 輝，宋美麗，等.不同穗型冬小麥源庫關(guān)系及源庫性狀改良[J].麥類作物學(xué)報，2007，27(3)：493-496.

[3] 高 翔，寧 錕，杜聯(lián)盟，等.小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)性狀研究[J].麥類作物，1988(2)：40-41.

[4] 吳仲賢.統(tǒng)計遺傳學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1979.333-352.

[5] 王麗波，孫洪罡，劉 璐，等.綜合選擇指數(shù)的決策分析[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2005，33(10)：94-96.

[6] 李萬昌，劉曙東.強優(yōu)勢雜交小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)優(yōu)勢間關(guān)系的研究[J].麥類作物學(xué)報，2002，22(3)：1-6.

[7] 馬育華. 植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M]. 南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1982.360-362.

[8] 杜新榮，孫曉珍.小麥群體理論產(chǎn)量構(gòu)成的數(shù)學(xué)剖析[J].麥類作物，1997，17(3)：15-17.

[9] 高 蘋，武金崗，陶炳炎.徐淮地區(qū)小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)優(yōu)化與應(yīng)用[J]. 氣象，1997，22(12)：48-50.

[10] 李民棟，李惠民，楊潔莉.大穗型小麥形態(tài)特性與產(chǎn)量結(jié)構(gòu)研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1996，5(4)：93-94.

[11] 崔黨群，張 娟，聞 捷，等.黃淮冬麥區(qū)超高產(chǎn)小麥品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，2001，16(4)：1-5.

[12] 陳玉福. 高寒地區(qū)大豆主要經(jīng)濟性狀遺傳相關(guān)和選擇指數(shù)的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2003，12(2)：51-54.

[13] 盧根堯，俞信光，毛根富，等.二棱大麥數(shù)量性狀相關(guān)遺傳力和選擇指數(shù)的分析[J].遺傳，1995，17(1)：26-29.

[14] 曹新川，何良榮，李玉國，等. 陸地棉品種數(shù)量性狀的相關(guān)遺傳力和選擇指數(shù)分析[J].種子，2004，23(8)：42-44.

(責(zé)任編輯 昌炎新)

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