不同氮素水平下ＵＶ－Ｂ輻射增強對水稻生理作用的影響

摘要：研究了不同氮素水平下增強的UV-B輻射對水稻沈農265生理作用的影響。結果表明，UV-B輻射增強能夠降低相同氮素水平下水稻的葉綠素a、葉綠素b、SOD和POD活性，提高類胡蘿卜素的含量、外滲電導率、MDA的含量；在增強的UV-B輻射條件下，隨氮素增加，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素增加，MDA含量降低，而外滲電導率無影響，SOD先增加后降低。

關鍵詞：氮素；UV-B輻射增強；水稻；生理作用

中圖分類號：S511.2+2.01 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114(2008)05-0521-04

Effect of Enhancing UV-B Radiation Combined with Nitrogen Addition on the Physiological Response of Rice

GUO Wei1，YIN Hong1，MAO Xiao-yan2，ZHANG Tao1

(1. Agronomy College of Shenyang Agricultural University，Shenyang 110161，China；

2.Yangjiang Meteorological Administration，Yangjiang 529500，Guangdong，China)

Abstract：Effect of enhancing UV-B radiation combined with nitrogen addition on the physiological response of rice cultivars (Shennong 265) was studied in potted method. The results showed that enhancing UV-B radiation decreases content of chlorophyll a，chlorophyll b，SOD and POD activities，but increases the content of carotenoid，MDA and electrolyte leskage. As the increaseing dose of nitrogen，the content of chlorophyll a，chlorophyll b is increased and MDA is decreased，electrolyte leskage and soluble protein is not effected，and the content of SOD is increased firstly，then decreased under enhancing. UV-B radiation.

Key words：nitrogen；enhanced UV-B radiation；rice；physiological response

近年來，由于人類大量使用氯氟烴和哈龍等鹵族化合物，導致高中緯度地區大氣平流層中臭氧層受到破壞[1]，造成到達地表的太陽輻射中的中波紫外輻射(UV-B 280～320 nm)的增加[2]。UV-B輻射的增強對植物的影響表現在對植物生長發育和生產力、生理生化及對植物UV-B吸收物質的影響等方面[2]。關于地表UV-B輻射增強引起的生物學效應的研究，已經引起國內外全球變化研究領域的重視。然而自然界的植物極少只承受單一環境因子的作用，植物的UV-B輻射效應可能被其他因子所影響[3]。因此，僅研究單因子的作用很難正確評估由于全球變化而產生的種種生物學和生態學效應[4]。本文選用我國主要的糧食作物水稻，研究不同氮素水平下UV-B輻射增強對北方栽培稻生理機制的影響，探討不同氮素水平下增強的UV-B輻射下作物的相應機制。

1 材料與方法

1.1 供試材料

盆栽試驗于2006年在沈陽農業大學稻作室進行，試驗材料為粳稻品種沈農265。試驗用土肥力與大田一致，有效N、P、K含量分別為198.8 mg·kg^-1、148.24 mg·kg^-1、161.7 mg·kg^-1。

1.2 試驗設計

1)氮素處理設置 試驗設置3個氮素水平，分別為無氮處理N₀、中氮處理N1、高氮處理N2(氮肥用量分別為每盆0、1.5、3.0 g純氮)。種植水稻前，將每桶土中混入處理氮量(尿素)并加入正常水平的磷肥(P2O5)和鉀肥(KCl)，充分混勻。

2)UV-B輻射處理 試驗設置自然光照和增強UV-B輻射兩個處理。增強UV-B輻射處理用40W的UV-B燈管(北京電光源研究所生產，280～320 nm)模擬。燈管使用可調燈架安裝在水稻植株上方，處理期間保持燈管與葉上層高度不變，約30 cm。模擬增強的UV-B輻射為0.32W·m-2，相當于沈陽地區夏日平均UV-B輻射增強5%左右。UV-B輻射處理在水稻移栽1周后每天8∶00～16∶00進行照射，直到水稻成熟收獲為止，陰雨天不進行處理。

3)氮素和UV-B輻射復合作用的組合 自然光照下的3個氮素水平：N₀、N1、N2；UV-B輻射增強處理下的3個氮素水平：N₀+B、N1+B及N2+B。分別在分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、成熟期取樣進行生理試驗，每處理3次重復。

1.3 測定項目與方法

光合色素含量：丙酮、乙醇混合法。葉片外滲電導率(%)： ×100。葉片丙二醛含量：雙組分分光光度計法。超氧化物歧化酶SOD：光化學還原法。過氧化物酶POD：愈創木酚法。

2 結果分析

2.1 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻光合色素的影響

2.1.1 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻葉綠素a和葉綠素b含量的影響 試驗結果表明，增強的UV-B輻射降低了相同氮素水平下的水稻葉綠素a含量。從整個生育時期來看，隨處理時間的增加，UV-B輻射使葉綠素a的降幅增加。無氮處理下，降幅從22.3%(分蘗期)增加至35.2%(成熟期)；中氮處理下，降幅從8.5%(分蘗期)增加至67.7%(成熟期)；高氮處理下，降幅從16.8%(分蘗期)增加至38.2%(成熟期)。可以看出不同的氮素處理下，UV-B輻射對葉綠素a影響是不同的，呈N1+B>N2+B>N₀+B的趨勢。在增強的UV-B輻射處理下，除分蘗期不顯著外，其他各發育期隨氮素用量的增加，水稻葉片的葉綠素a含量顯著增加。中氮水平下，葉綠素a的增幅范圍為40.1%～147.4%；高氮水平下，葉綠素a的增幅范圍為63.4%～225.9%。可見UV-B輻射增強情況下，增施氮肥有利于葉綠素a含量的增加(圖1)。同時，增強的UV-B輻射降低了相同氮素水平下水稻葉綠素b含量，統計分析表明分蘗期、拔節期、抽穗期和成熟期都達到了顯著水平，其中抽穗期和成熟期呈極顯著水平。不同氮素水平下降低的幅度不同。從整個生育期看，不同氮素下UV-B輻射的影響幅度，在拔節期和成熟期呈N1+B>N₀+B>N2+B的趨勢，其余時期呈N₀+B>N1+B>N2+B的趨勢。在增強的UV-B輻射處理下，除分蘗期不顯著外，其他各發育期隨氮素用量的增加，水稻葉片的葉綠素b含量顯著增加。中氮水平下，葉綠素b的增幅范圍為46.7%～138.7%；高氮水平下，葉綠素b的增幅范圍為73.3%～256.8%(圖2)。可見UV-B輻射的增強使植物葉綠素a受到破壞，改變了葉綠素a與葉綠素b的比例，于是破壞了光合蛋白復合物的形成，抑制了細胞器的形成[5-7]，進一步限制了地上部的生長和光合作用等生理活動，最終導致生物量和子粒產量下降。而增加氮肥的用量，可以增加UV-B輻射下水稻葉片的葉綠素a、b的含量，緩解生物量和產量的下降。

2.1.2 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻類胡蘿卜素含量的影響 相同氮素水平下，UV-B輻射增強均增加水稻葉片類胡蘿卜素的含量，除孕穗期外，均達到顯著水平，且在分蘗期、抽穗期和成熟期達到極顯著水平。不同氮素水平下，增強的UV-B輻射的影響不同，抽穗期為N₀+B>N1+B>N2+B，在成熟期的影響是N1+B>N2+B>N₀+B(圖3)。很多研究都認為UV-B輻射增強會降低類胡蘿卜素的含量[5]，與本試驗結論相反，可能是因為類胡蘿卜素一方面可吸收過多的光能，避免葉綠素的光氧化；另一方面，可通過直接吸收紫外線輻射，減少紫外線對植物的傷害。因此，植物類胡蘿卜素含量的增高，很可能是植物對UV-B強輻射適應的結果[8-10]。圖3還表明，在UV-B輻射增強處理下，氮素增加類胡蘿卜素含量增加。除分蘗期和抽穗期高氮處理的增幅略小于中氮處理外，其他生育期高氮處理的類胡蘿卜素含量的增幅均顯著高于中氮處理。可見增加施氮量有利于UV-B輻射增強情況下類胡蘿卜素含量的增加。

2.2 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻葉片抗氧化系統及細胞膜的影響

2.2.1 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻葉片電解質透性的影響 生物膜是UV-B輻射作用的靶子，UV-B輻射能夠引起細胞膜功能的變化[11]，即膜透性的改變。由圖4可知，相同氮素水平下，UV-B輻射的增強，使膜透性增高。不同氮素水平下，增強UV-B輻射，氮素增加對水稻葉片外滲電導率的影響各生育期表現不明顯，統計檢驗不顯著。說明增施氮肥對增強UV-B輻射情況下水稻葉片外滲電導率無影響。

2.2.2 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻葉片丙二醛含量的影響 丙二醛是膜質過氧化的產物，反過來又能夠加劇膜的損傷，因此丙二醛含量是反映膜質過氧化的重要指標。如圖5所示，相同氮素水平下，增強的UV-B輻射在整個生育期顯著的增加了葉片丙二醛含量。不同氮素水平下，UV-B輻射對丙二醛含量的影響有差異。從整體看，不同氮素水平下，UV-B輻射對丙二醛含量的影響，分蘗期差異不明顯，生育后期呈現N1+B>N₀+B>N2+B的趨勢。在增加的UV-B輻射處理下，中氮處理的水稻葉片丙二醛含量僅在拔節期和成熟期低于無氮處理，而高氮處理的葉片的丙二醛含量在拔節期、孕穗期、抽穗期和成熟期都顯著低于無氮處理。可見增施氮肥可以降低UV-B輻射處理下水稻葉片的丙二醛含量。

2.2.3 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻葉片超氧化物歧化酶活性(SOD)的影響 活性氧植物在逆境下，出現的傷害或植物對逆境的不同抵抗能力往往與體內SOD活性水平有關。如圖6所示，從整個生育期來看，相同氮素水平下，增強UV-B輻射能夠降低水稻葉片的SOD活性。但不同氮素水平下，UV-B輻射影響的程度有所不同。各時期相比較發現，除了分蘗期外，不同氮素水平受增強的UV-B輻射的影響，呈N1+B>N₀+B>N2+B的趨勢。不同生育期，氮素的增加對UV-B輻射處理下的水稻SOD活性的影響差異很大。中氮水平下，SOD的活性，除在分蘗期比無氮處理增加了27.4%，其余各時期均降低，且降幅逐漸增大(2.4%～22.5%)，成熟期略有減小(18.1%)。高氮水平下，分蘗期增加了41.5%，拔節期增加了3.8%，其他時期均低于無氮水平，且降幅逐漸增大(14.8～%20.7%)。說明UV-B輻射增強情況下，增施氮肥在生育前期有利于SOD活性的增加，而后期不利于SOD的活性的增加。

2.2.4 不同氮素水平下UV-B輻射增強對水稻葉片過氧化物酶POD活性的影響 相同氮素處理下，UV-B輻射的增強對水稻葉片POD活性的影響不一致。無氮水平下，UV-B輻射的增強使POD活性增強，抽穗期影響最大達到35.3%。中氮水平下，UV-B輻射增強對POD活性的影響不明顯或者可以說無影響。高氮水平下，增強的UV-B輻射降低了水稻葉片的POD活性(圖7)。無氮水平下增強的UV-B輻射使POD活性增強，可能是因為，氮脅迫可以誘導防御酶POD活性的增加，而高氮和中氮無此效應。有關UV-B輻射對POD活性的影響，有很多說法不一的結論，這方面還需要進一步進行研究。增強的UV-B輻射處理下，氮素增加，水稻的POD活性除了在孕穗期表現不明顯外，其余時期均增強，且高氮水平的增幅大于中氮水平。說明UV-B輻射增強情況下，增施氮肥有利于POD活性的增強。

3 結論與討論

1)由本試驗可知，在增加UV-B輻射的處理下，增加氮素，除了分蘗期不顯著外，其他各發育期隨氮素用量的增加，水稻葉片的葉綠素a、b含量顯著增加。類胡蘿卜素除分蘗期和抽穗期高氮處理的增幅略小于中氮處理外，其他生育期高氮處理的類胡蘿卜素含量的增幅均顯著高于中氮處理。另外，增強UV-B輻射的情況下，增加氮素供應，對水稻葉片外滲電導率無影響；降低水稻葉片的丙二醛含量；在生育前期有利于SOD的活性的增強，而后期對SOD的活性有抑制作用；增強了POD的活性。

2)由于試驗條件的限制，本試驗增強的UV-B輻射處理所采用的提供UV-B輻射的人工光源不能隨外界正常日光中的UV-B輻射的變化而變化，而且照射時間是以正午為等分點，午前和午后維持相同的照射時間，但是實際上UV-B輻射強度是有日變化和季節變化的，所以本試驗UV-B輻射處理模擬的并非自然界UV-B輻射變化的實際情況，云量，大氣中的氣溶膠粒子等都會影響到UV-B輻射強度，因此試驗結果可能與實際UV-B輻射的情況有差距。

3)對于氮素的合理施用量在本文中并沒有深入研究，只是研究了宏觀上的趨勢，即不同氮素水平在增強的UV-B輻射條件下對水稻生理作用的影響，并不是施用氮肥量越多對作物的生長發育越有利，氮素的合理施用量有待于進一步的研究。

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(責任編輯 鄭 威)

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