等滲鹽分、水分脅迫對番茄幼苗生理指標的影響

摘要：研究了等滲(-0.88 MPa)條件下鹽分、水分脅迫對番茄幼苗生長和離子穩態的影響。結果表明，4種脅迫10 d，均明顯抑制番茄幼苗生長，依次是Na⁺、NaCl脅迫>Cl^-脅迫>PEG脅迫。與Cl^-脅迫、PEG脅迫相比，Na⁺、NaCl脅迫的植株體內Na⁺含量顯著上升，葉綠素含量顯著下降，N、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺含量顯著下降，Na⁺、NaCl脅迫下植株維持離子穩態的能力比較差，氮素顯著降低，這正是其脅迫較重的重要原因之一。

關鍵詞：番茄幼苗；水分脅迫；鹽分脅迫；離子穩態；氮素

中圖分類號：S641.2：Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114(2008)05-0525-03

Effects of Iso-osmotic Salt and Water Stresses on Growth and Ionic Homeostasis of Tomato Seedlings

CHEN Quan-zhan1，ZHANG Bian-jiang1，ZHOU Feng1，ZHENG Qing-song2

(1. Department of Life Science，Nanjing Xiaozhuang University，Nanjing 211171，China；

2. College of Natural Resources and Environmental Science，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)

Abstracts：Effects of iso-osmotic(-0.88 MPa) stresses of PEG6000，Cl^-，Na⁺，NaCl on growth and ionic homeostasis of tomato seedlings was studied in this paper. The results showed that four kinds of stresses for 10 d all inhibited growth of tomato seedlings and the orders was Na⁺、NaCl stresses > Cl^- stress > PEG stress. N，K⁺，Ca²⁺，Mg²⁺ and chlorophyll contents decreased and Na⁺ content increased significantly in tomato seedlings under Na，NaCl stresses. Nitrogen content and ionic homeostasis in Na⁺，NaCl treated tomato seedlings was worse than it in Cl^-，PEG treated tomato seedlings which was one of primary reasons of worse seedling growth under Na⁺、NaCl stresses.

Key words：tomato(Lycopersicon esculentum L.) seedlings；water stress；salt stress；ionic homeostasis；nitrogen

干旱和鹽漬對世界植物生長和作物產量的影響，在諸自然逆境中占據首位，其危害超過其他自然災害之和[1]。由于旱地土壤水分強烈蒸發，地表積鹽較重，容易引起土壤鹽漬化。水分脅迫可泛指環境與生物之間由于滲透勢的不平衡而形成對生物的一種脅迫，土壤干旱和鹽漬在一定意義上都屬于水分脅迫(即滲透脅迫)，而鹽漬除了有其低滲透勢作用外，還存在著鹽離子的毒害作用[2]。植物對干旱、鹽漬的響應必然存在著密切的聯系，同時也存在差異。對植物不同逆境效應共性與特性的研究有助于揭示植物的多抗性機理，在我國中西部大開發及沿海灘涂農業生產中具有重要的理論和實踐意義。鹽脅迫對植物造成的危害主要是離子毒害、滲透脅迫和營養不平衡[3]。鹽漬土的鹽分中Cl^-和Na⁺分別占離子總量的60%～88%左右[4]。在鹽脅迫下，植物主要受過量的Cl^-和Na⁺的脅迫作用，不同植物對Cl^-和Na⁺脅迫的敏感性不同。如NaCl對柑橘、栽培大豆的脅迫作用主要是由Cl^-引起的[5]；對小麥、水稻、野生大豆等植物的脅迫作用主要是由Na⁺引起的[6，7]。就離子毒害而言，番茄鹽害主要是Na⁺效應還是Cl^-效應尚未見文獻報告。本文選取環境適應性較強、產量高的超大果型番茄品種合作903，從幼苗期分別對等滲脅迫條件下的水分、鹽分脅迫、Na⁺和Cl^-毒害效應進行了比較分析。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗用的番茄品種為合作903，將番茄種子消毒后，25℃清水浸泡12 h，催芽。挑選發芽一致的種子播種，砂培。每天通氣1 h，整個培養過程在晝/夜30±2/24±2℃，自然光照下進行。轉入等滲(-0.88 MPa)的不同處理(Na⁺、Cl^-、NaCl、PEG6000)，對照為Hoagland處理。處理10 d取樣測定。單Na⁺、單Cl^-處理配方參照文獻[6]方法。Na-Hoagland，Na2SO₄∶NaH₂PO₄∶NaNO₃=28∶9∶210；Cl^-Hoagland，CaCl₂∶MgCl₂∶KCl=35∶76∶108；NaCl^-Hoagland，NaCl 200 mmol·L^-1(-0.88 MPa)；PEG- Hoagland，17.6% PEG6000

(-0.88 MPa)。溶液滲透勢用上海醫大儀器廠生產的FM-8P型全自動冰點滲透壓計測定。

1.2 K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺含量的測定

參照Hunt方法[8]。取材料烘干、磨碎、過篩(50目)后，稱取50 mg置于50 mL塑料瓶底部，加入25 mL 0.5 mol·L^-1的鹽酸，50℃恒溫振蕩45 min，過濾至50 mL容量瓶，去離子水定容。用Z-8000型原子吸收儀測定。

1.3 Cl^-含量的測定

滴定法測定Cl^-含量[9]。取材料烘干、磨碎、過篩(50目)后，稱取50 mg于干燥的大試管中，加入20 mL去離子水，沸水浴1.5 h，冷卻后過濾至50 mL容量瓶，定容。取10 mL提取液用AgNO₃滴定。

1.4 全N、全P含量的測定

參照鮑士旦方法[10]，稱取過0.5 mm篩的干樣0.100 0 g，置于100 mL消化管中，加濃H₂SO₄和H₂O₂高溫消煮，定容后的待測液用于N、P的測定。全N用凱氏定氮法測定，全P用鉬銻抗比色法測定。

2 結果與分析

2.1 等滲(-0.88 MPa)鹽分、水分脅迫對番茄幼苗生長的影響

等滲的不同鹽離子脅迫和水分脅迫下，番茄幼苗的干重、葉綠素含量均顯著降低。其中Na⁺、NaCl脅迫的幼苗干重最低，葉綠素含量也最低；而PEG6000模擬的水分脅迫下的幼苗干重較高，葉綠素含量也較高(與對照差異不顯著)。與對照相比，等滲各脅迫下，幼苗葉片的電解質滲漏率均明顯增加，且均達顯著水平。相同滲透勢的Na⁺和NaCl處理葉片的電解質滲漏率最高，且他們之間未見顯著差異。由結果可知，Na⁺、NaCl脅迫對番茄幼苗的傷害最重，其次為Cl^-脅迫，再次為PEG6000模擬的水分脅迫(圖1)。

2.2 等滲(-0.88 MPa)鹽分、水分處理對合作903幼苗K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺吸收和分布的影響

與對照相比，水分脅迫(PEG6000模擬)下，顯著刺激地上部K⁺和根系Ca²⁺的積累，而降低地上部的Ca²⁺含量；Cl^-脅迫下，明顯提高植株中K⁺、Mg²⁺的含量，但根系中Ca²⁺的含量下降；Na⁺、NaCl脅迫下，K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺含量顯著降低，其中Na⁺脅迫的抑制作用更為明顯(圖2)。

2.3 等滲(-0.88 MPa)鹽分、水分處理對合作903幼苗N、P吸收和分布的影響

與對照相比，水分脅迫(PEG6000模擬)和Cl^-處理下，均顯著刺激地上部P和根系N的積累，而對根P含量和地上部N含量沒有影響；Na⁺、NaCl脅迫下，根系和地上部N含量顯著降低，但對P影響不大(圖3)。

2.4 等滲(-0.88 MPa)鹽分、水分處理對合作903幼苗Na⁺、Cl^-吸收和分布的影響

與對照相比，水分脅迫(PEG6000模擬)下，顯著提高番茄地上和地下部的Cl^-含量，而對植株的鈉含量沒有影響；而Cl^-處理下，均顯著提高植株體內的Na⁺、Cl^-含量，尤其根的Na⁺、Cl^-含量提高尤為明顯；Na⁺脅迫下，植株體內Na⁺含量極顯著增加，根系的增加更為顯著；而對植株氯含量影響不大，但降低了根系對Cl^-的吸收；而NaCl脅迫下，根系和地上部Na⁺、Cl^-含量均顯著增加，尤其是Cl^-含量增加的幅度較大，但其含量低于Na⁺的含量(圖4)。

3 討論

植物耐旱、鹽、高溫、低溫等機理經過數十年的研究，在諸多領域取得了重大進展。但大多是研究植物對單一逆境的反應，鮮有植物對多種逆境抗性研究的報道。不同逆境引起諸多植物的相似反應，也有明顯不同的反應[11]。與PEG這類不能透過細胞質膜的滲壓劑所引起的滲透脅迫相比，盡管鹽離子脅迫也造成植物組織脫水，但在造成這種效應的同時，也使植物處于高濃度的離子環境當中，而這些離子是可以穿過細胞膜的，這就使得植物所處的環境既有著相同之處又有所區別，不同的環境因子以截然不同的方式、時間、部位和強度作用于植物，植物也以不同的方式作出相應不同的反應。從干旱、鹽脅迫下番茄的生長來看，兩類脅迫均顯著抑制番茄幼苗的生長，但不同鹽離子脅迫對番茄生長的抑制均明顯高于水分脅迫，尤其是Na⁺、NaCl脅迫(圖1)。表明鹽分對番茄的傷害除滲透脅迫外更主要的來自Na⁺誘發的離子毒害、營養缺乏，圖4的結果證明了這一點。Na⁺、NaCl脅迫下，植株體內Na⁺含量顯著累積(圖4)、葉綠素含量(圖1)、N、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺等含量顯著下降(圖2、3)，是其生長抑制程度高于水分脅迫和Cl^-脅迫的重要原因之一。水分脅迫和Cl^-脅迫下番茄能較好的維持體內的氮素含量和離子平衡是其生長高于Na⁺、NaCl脅迫下的主要原因之一，說明維持細胞內離子穩態在植物對逆境的適應中起著重要作用。

參考文獻：

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[10] 鮑氏旦.土壤農化分析[M].北京：中國農業出版社，2000.263-271.

[11] MUNNS R. Comparative physiology of salt and water stress[J]. Plant Cell Enviroment，2002，25：239-250.

(責任編輯 鄭 威)