AM真菌提高植物耐鹽性研究進展與展望

摘要：介紹了我國鹽堿土中的AM真菌資源和AM真菌對植物耐鹽性的影響，詳細論述了內生菌根真菌提高植物耐鹽性的機理，最后對耐鹽性機理的研究前景提出了設想。

關鍵詞：內生菌根真菌；菌根植物；耐鹽性

中圖分類號：Q948.113 文獻標識碼：A 文章編號：1006—6500(2008)06-0066-05

土壤鹽漬化是影響農業生產和生態環境的嚴重問題，全世界的鹽地約占陸地面積的1／3，我國有9.9×10⁷hm²土地存在鹽漬危害問題，且有逐年增加的趨勢。如何改良和利用大面積的鹽堿地、荒漠化土地是國際上和生物科學技術領域亟待解決的重大課題。工程措施改良鹽堿土花費較大，通過生物途徑使植物適應鹽堿環境，提高植物生產力，已成為近年來鹽堿土恢復利用研究的新方向。

AM真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi)與植物之間的共生關系在自然界普遍存在，目前已知80％以上的陸生植物都能與AM真菌形成菌根。AM真菌作為一種和植物共生的有益真菌已被越來越多的應用于實踐中，其促進植物礦質營養的吸收，提高植物抗性的特點已被很多學者所承認。在抗鹽堿方面國內外也有很多的報道，人們早已從生長于鹽漬土壤中的植物上觀察到菌根的存在，但對于這一共生體與鹽漬環境的關系及其生態效應知之甚少。從生物進化的角度來看，鹽漬環境中AM真菌與植物的共生關系本身就是二者共同適應環境的現象。利用鹽漬土植物與AM真菌的共生關系改進植物在鹽漬土壤上的生長，提高植物的耐鹽性無疑為鹽漬土生物改良提供了一條新思路。筆者通過介紹AM真菌接種對植物耐鹽能力的影響，為鹽堿地的改良和進一步開展菌根植物抗鹽堿研究提供依據。

1 我國鹽堿土中的AM真菌資源

鹽漬土中存在大量的AM真菌，其生長發育、數量和種類受土壤環境和宿主植物的影響。國外對鹽堿地中AM真菌的研究工作已有很多報道。我國對鹽堿土中AM真菌的調查已初見成效。張金政等從采自山東、山西、河南、河北500余個鹽堿土和礦區破壞土樣中，分離到AM真菌4個屬：Glomus，A caulospora，Scuttelospora和Gigaspora，39個分離物，其中，19種為國內新記錄種，5種可能為新種，以Glomus和Acaulospora在鹽堿地中分布較多，為鹽堿地中的優勢屬。劉潤進等對我國部分地區鹽堿土中的AM真菌進行調查，發現在鹽堿土中，Glomus屬的真菌數量最多，Acaulospora屬次之，而Glomus屬中的G.mosseae則是分布最為廣泛的菌種，隨著土壤堿化度的增加，G，mossea出現頻率相對增加。王發園等調查了黃河三角洲鹽堿地AM真菌的資源狀況，共分離鑒定出Acaulospora屬6種，Archaespora屬2種。Glomus屬24種，其中G.melanosporum，G.pansihalos。G.pustulatum，G.tenebrosum等4種為我國的新記錄種。開展鹽堿土中AM真菌的調查研究，對于豐富我國AM真菌資源，篩選高效菌種，開發應用AM真菌改善植物耐鹽性，具有非常重要意義。

2 AM真菌對植物耐鹽性的影響

在鹽脅迫下，AM真菌能與很多種植物共生，通過根外菌絲的伸展擴大植物根系的吸收范圍，使植物吸收更多的礦質元素和水分，從而促進植物在脅迫條件下的生長。

馮固等多年來將AM真菌接種于鹽分脅迫下的玉米、棉花根際，發現在相同的鹽脅迫條件下，AM真菌可以提高植物的生物量和產量，提高植物的葉片水勢，促進磷元素的吸收，降低葉片中脯氨酸含量和細胞膜質透性，提高植物的根系活力和超氧化物岐化酶活性，從而提高了玉米的抗鹽性，認為AM真菌抗鹽機理不僅是單純的提高水分和磷元素的吸收，改變體內的離子平衡，而是各種因素綜合作用的結果。Ruiz發現，在鹽脅迫條件下菌根化植株根和芽的干質量比非菌根化植株高，并且隨著鹽脅迫的增強前者比后者降低幅度小。Feng等研究發現在鹽脅迫條件下，菌根化植物的葉比非菌根化植物具有低的脯氨酸含量和高的水勢能。Mohammad等研究表明，在同等水平鹽脅迫條件下，菌根植物比非菌根植物生物產量高，受到的鹽傷害小，接種AM真菌可減少植物中的鈉離子含量，提高植物體內的K／Na比，但在低濃度和中濃度鹽水平下AM真菌作用不明顯。接種AM真菌同樣提高了酸棗實生苗和葡萄扦插苗的耐鹽能力。鹽脅迫條件下在番茄上接種AM真菌，結果表明，番茄葉片中的葉綠素含量顯著增加，且能提高地上部分的磷鉀含量，降低鈉離子含量，減少葉片中MDA的積累，降低O２產生速率和細胞膜透性，增加葉片相對含水量，增強番茄葉片的GSH-Px活性，對辣椒及生菜研究也有相似的結果。

綜上所述，AM真菌能夠增加宿主植物根系的吸收面積，提高根系活力，改善植物水分及營養狀況，提高宿主植物葉片光合作用速率、生物量和產量，提高植物鹽脅迫條件下的生產力。

3 AM真菌提高植物抗鹽性的機理

3.1 AM真菌提高植株礦質元素吸收及代謝

在鹽脅迫條件下，植物對離子不平衡吸收，會使植物營養失調，抑制生長。AM真菌分泌的多種酶類和有機酸能促進土壤中礦物質和有機物質的分解，提高土壤中養分的有效性，加速土壤養分循環，對改善土壤結構、防止地力衰退起到重要的作用，特別是AM真菌通過對植物磷營養的改善，提高了植物的耐鹽能力。Jindal等研究了不同濃度鹽脅迫下AM真菌對豆科植物氮代謝的影響。在開花期菌根植株的含氮量、硝酸還原酶活性均高于非菌根植株，但二者的固氮酶活性無差異。他們認為，在鹽脅迫下AM真菌侵染對植物氮代謝的影響，對于植株耐鹽性是有益的。Al-Karaki等報道，在兩個鹽漬水平下AM真菌對番茄的干物質量和果實產量，以及果實內的K、zn、Cu、Fe的含量都比未接種植物有顯著提高，認為在鹽脅迫下，菌根植株含K量的提高可能是磷營養得到改善的次級效應。Cantrell和Linderman研究發現，未接種的洋蔥由于磷虧缺而生長矮小，接種后緩解了磷虧缺和鹽的影響，使其地上部分的生物量增加；而對于未接種的洋蔥，雖然施加P降低了鹽脅迫的影響，但是其影響程度不如接種明顯。Gupta和Rautaray發現，在NaCI脅迫下接種AM真菌但不施磷的玉米植株生物量，與不接種而施磷的植株的生物量相當。總之，AM真菌可以通過增加寄主植物對礦質養分的吸收，增加植物抗鹽堿脅迫的能力。

3.2 AM真菌改變植株Na和cl含量，促進植物體內元素平衡

對耐鹽堿植物生理代謝的研究顯示，植物耐鹽機理的實質就是Na～與其它離子的代謝關系問題。AM真菌能夠通過調節植物體內的離子平衡，降低鹽害離子的相對含量，以達到增高植株P、z。的含量，減輕質膜和酶損傷程度，從而減輕離子對植物生理毒害的目的。在土壤中，Cl-與H２PO４和NO３、Na+與K+之間存在競爭性吸收，增加土壤中K+、Ca2+的比例，或施加N、P都可以降低Na+和C1-在植株體內的相對含量，從而減輕離子毒害、提高植物的耐鹽性。馮固等研究表明，AM真菌侵染能夠提高無芒雀麥植株體內K／Na，P／Na和P／C1比值，降低Na‘cl一在植株體內的相對含量。在許多木本植物中，cl一比Na～更具有危害性。在過量NaCl和Na２SO４條件下生長的植物，在NaCl中的植物其地上部分Na+含量更高一些，AM真菌通過減少植物葉片中C1-積累，改變膜脂組成，修正膜滲透性，進而改變了對Na+的吸收，從而保證了植物正常的光合作用。Sannazzarod等在不同NaCl脅迫的條件下，接種Glomus intraradices于Lotus glaber，AM真菌能夠明顯促進植物在鹽脅迫條件下的生長，提高了植物的凈生長量、莖根比、葉綠素水平和蛋白質含量，并通過提高植物K+／Na+比來減輕鹽分對植物的脅迫。

3.3 AM真菌促進植物對水分的吸收

鹽堿脅迫對植物生長產生影響，主要原因之一是植物生理性缺水，即生理干旱。AM真菌能通過改變植物組織結構來改善植物吸水能力和提高水分利用效率，進而增加其抗鹽堿性㈣。Berta等發現菌根形成過程中根系分生組織活性受到抑制，導致了不定根和側根數量增加，這種特殊的菌根結構，增強了植物根系活力，促進了根系對水分的吸收。劉潤進等認為，菌絲吸收的直接作用改變了植物水分代謝，增加植物體含水量或植物體細胞水勢，改善植物礦質營養狀況和改變內源激素平衡狀況，提高了植物的耐鹽性。Ouziad通過在鹽脅迫條件下測定Na+／H+轉運蛋白和水通道蛋白，研究AM真菌對植物生長的影響，結果表明，NaCl脅迫和接種AM真菌并沒有影響兩個N++／H+轉運基因的表達，但是NaCl脅迫降低了液泡膜和原生質膜的水通道基因的表達水平，接種AM真菌則延緩了降低的趨勢，接種AM真菌番茄葉片的3種水通道基因的mRNA在鹽脅迫條件下明顯增加。由于水通道是控制植物水分轉運的通道，因此，可以推測菌根通過控制水通道基因的表達來控制鹽分脅迫下植物體內的水分流動。

3.4 AM真菌提高植物組織的滲透調節能力

Rosendal提出，鹽脅迫下，AM真菌通過改變植物體內碳水化合物和氨基酸的含量和組成，改變根組織中的滲透平衡，減少植物對Na+和Cl+的吸收，提高植物耐鹽能力。Jindal等研究了不同濃度鹽脅迫下AM真菌對豆科植物氮代謝的影響后發現，低鹽條件下菌根化的豆科植物Moong在開花期葉片脯氨酸含量高于非菌根化植株，AM真菌通過影響植物氦代謝途徑中的關鍵酶活性，提高植物對氮的吸收能力，從而增加植株的耐鹽性。在高鹽條件下，菌根植株的葉片的含糖量高于非菌根植株。他們認為葉片脯氨酸含量增加是植物對鹽脅迫的適應能力增強的表現。馮固等在研究中發現，在鹽脅迫條件下，接種玉米葉片的脯氨酸含量顯著低于不接種玉米葉片的脯氨酸含量。Ruoz-Lozano等也有類似的報道。Feng等研究表明，鹽脅迫下AM真菌侵染使植物根系中的可溶性糖含量明顯提高，從而改變了根系滲透壓，增強了植物根系抵抗鹽害的能力。Ghorhanli等研究了100 mmol／L NaCl對菜豆根部和地上部抗氧化酶活性的影響，發現在接種AM真菌的植株中，鹽脅迫增加了其根部的SOD活性，但對CAT和多酚氧化酶活性沒有影響，菌根植株具有較高的SOD、POD和抗壞血酸氧化酶活性說明，接種AM真菌可以減緩植物在鹽脅迫下受到的活性氧傷害。

4 展望

綜上所述，AM真菌能提高植物的耐鹽性已被許多研究者證實，這為生物改造鹽堿地，提高鹽堿地生產力，促進生態恢復，改善退化土壤環境提供了可能。但是，關于AM真菌與植物耐鹽性的關系以及AM真菌在實踐中的應用，還需要從以下幾方面做進一步研究。

(1)調查不同鹽堿土中的AM真菌資源，特別加強我國各類型鹽堿土中AM真菌的調查研究，篩選出能提高植物耐鹽性的優良高效菌種，盡早的應用于農業生產。

(2)研究鹽脅迫對菌根形成的影響程度，這種影響與AM真菌提高植物耐鹽性的作用之間的關系，菌根效應和植物對AM真菌的依賴性的影響。

(3)研究在鹽脅迫條件下，真菌菌絲直接的水分吸收或對根系水分吸收代謝的控制對植物滲透脅迫的影響。

(4)研究土壤中P、N、K水平與菌根形成和菌根植物抗鹽堿性的關系，AM真菌是否通過提高植物營養來提高植物耐鹽能力，關注菌根對微量元素／非營養元素的吸收與菌根植物耐鹽能力的關系，為鹽堿地利用中的施肥做指導。

(5)鑒于鹽漬化土壤類型多樣，包括NaCl型、碳酸鹽型、硫酸鹽型等，因而針對這些不同的生境條件，以每種生境下各優勢植物種群為研究目標，了解鹽脅迫下AM真菌與植物之間的相互選擇性以及植物與AM真菌互惠共生的條件，篩選適應鹽堿地的AM真菌和植物的最佳組合，為鹽堿地綠化選擇高抗鹽堿性的植物一微生物組合體。

(6)研究在鹽脅迫條件下，AM真菌的侵染對植物體內激素平衡的影響，碳代謝和氮代謝酶活性與植物體內碳水化合物、氨基酸含量的關系。以及該物質含量與植物水勢、含水量和水利用率的關系。

(7)研究在鹽脅迫條件下，氯離子存在對植物生長的影響，探討AM真菌在減緩植物氯離子生理毒害中的作用。