中國(guó)分布四倍體野生草莓的調(diào)查研究

摘要：我國(guó)是世界上野生草莓資源最豐富的國(guó)家，世界上3個(gè)四倍體野生草莓種僅分布在我國(guó)或絕大部分分布在我國(guó)，分別是東方草莓(Fragaria orientalis Lozinsk.)、西南草莓[F.moupinensis(Franch.)Card.]、傘房草莓(F.corymbosaLozinsk.)。對(duì)我國(guó)分布有四倍體野生草莓資源的東北、西北、西南地區(qū)進(jìn)行了考察收集，從收集資源中鑒定出13份四倍體野生草莓，經(jīng)鑒定分屬上述3個(gè)種。對(duì)它們的葉片形狀和大小、匍匐莖幼苗著生類型、茸毛著生狀態(tài)、果實(shí)和種子特征等主要分類性狀進(jìn)行了詳細(xì)描述和比較，使這些同倍性且分布區(qū)域又有交叉的種更易于區(qū)分。這3個(gè)四倍體均存在雌雄異株，并收集到它們的雌株和雄株標(biāo)本，其中四倍體傘房草莓和西南草莓在國(guó)內(nèi)是首次發(fā)現(xiàn)雄株并觀察記載其性狀。

關(guān)鍵詞：草莓；種質(zhì)資源；分類；四倍體

中圖分類號(hào)：S668.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-9980(2008)03-358-04

我國(guó)草莓屬(Fragaria)植物種類豐富。草莓屬植物在自然界中分布有二倍體(2x=14)、四倍體(4x=28)、五倍體(5x=35)、六倍體(6x：42)、八倍體(8x=56)等十分豐富的倍性種類。全世界草莓屬植物20個(gè)種中我國(guó)自然分布有11個(gè)，包括8個(gè)二倍體種和3個(gè)四倍體種。目前對(duì)東方草莓(F.orientalisLozinsk.)、西南草莓[F.moupinensis(Franch.)Card.1、傘房草莓(F.corymbosa Lozins k.)這3個(gè)四倍體種的研究很少。由于它們倍性相同，分布區(qū)域又有交叉，易出現(xiàn)分類混亂。為了進(jìn)一步比較和區(qū)分它們，我們對(duì)從國(guó)內(nèi)收集的3個(gè)四倍體種共13份資源進(jìn)行了調(diào)查，并對(duì)其分類學(xué)性狀進(jìn)行了描述和比較研究。

1 材料和方法

試驗(yàn)在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)草莓園露地野生草莓資源圃中進(jìn)行。從國(guó)內(nèi)考察收集的62份野生草莓資源中，經(jīng)根尖染色體數(shù)目檢測(cè)，13份為四倍體，其中黑龍江4份、吉林3份、西藏5份、山西1份。植物學(xué)性狀描述參考《中國(guó)植物志》，物候期以2006年沈陽(yáng)地區(qū)為準(zhǔn)。株高、可溶性固形物含量、根尖染色體數(shù)目等測(cè)定方法同參考文獻(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2．1 3個(gè)四倍體野生草莓種的性狀描述

2000—2006年對(duì)從國(guó)內(nèi)收集的13份為四倍體野生草莓資源的植物學(xué)性狀進(jìn)行了連續(xù)觀察、倍性檢測(cè)、分類鑒定，鑒定它們分屬東方草莓、傘房草莓和西南草莓3個(gè)種(表1)。這3個(gè)種均存在雌雄異株現(xiàn)象，其中傘房草莓和西南草莓雄株在國(guó)內(nèi)是首次發(fā)現(xiàn)。

2．1．1 東方草莓東方草莓雌株：吉林俗稱高麗果、地果，黑龍江俗稱高粱果。株高中等，高約10～20 cm，三小葉。葉綠色，三小葉近無(wú)柄或僅中心小葉具極短的柄，中心小葉卵圓形，前端較寬，尖鋸齒。葉正面茸毛多而直立，背面脈上和脈間茸毛均緊貼，葉背面常紫紅色。葉柄紅色，其上茸毛多且直立。匍匐莖紅色，其上茸毛直立，偶數(shù)節(jié)位著生幼苗，奇數(shù)節(jié)常抽生二次枝。多歧聚傘花序，花序高于葉面，花序梗較粗，其上茸毛向下斜生或直立。單株花序數(shù)多，每花序上花朵數(shù)亦較多，常6～13朵，開(kāi)完花后花朵均朝下。花序分歧處常有1枚或2枚三出復(fù)葉或2個(gè)苞片，花序分歧處還可抽生匍匐莖。花瓣白色，5枚，近圓形，疊生，雌株花藥癟小、脫落或無(wú)，雌蕊發(fā)育正常。萼片三角形一寬披針形，長(zhǎng)，前端急尖，副萼片披針形一細(xì)披針形，全緣。果實(shí)短圓錐形或卵球形，紅色，果肉白色，有香味，酸味較濃，可溶性固形物可達(dá)15.0％。種子凸，紅色(果陰面則呈黃綠色)。宿存萼片平展。5月13日初花期。5月21日盛花期，6月6日果實(shí)成熟。雌株秋季可再次開(kāi)花，花大，部分花藥變成花瓣。

東方草莓雄株：植株形態(tài)特征與雌株相近。株高中等，與雌株相近，三出復(fù)葉近無(wú)柄，或具極短的柄。中心小葉橢圓形。前端不如雌株那樣寬。葉正面茸毛多而直立，背面脈上和脈間茸毛均緊貼，葉背面常紫紅色。葉柄紅色，其上茸毛多且直立。匍匐莖紅色，其上茸毛直立，抽生能力強(qiáng)，奇數(shù)節(jié)常抽生二次枝。花序第一分歧處有時(shí)直接抽生匍匐莖，此匍匐莖上也能形成正常幼苗。多歧聚傘花序，花序高于葉面1/3，單株花序數(shù)多，常3～6個(gè)，每花序上花朵數(shù)亦較多，常6～9朵，開(kāi)完花后花朵下垂。花序分歧處常有1個(gè)正常三出葉或2個(gè)苞片。花序梗上茸毛直立。雄蕊花藥較大，不等長(zhǎng)，高于雌蕊，雌蕊柱頭極短小，在落瓣時(shí)，花藥脫落，花絲殘存，常見(jiàn)5枚花絲向花中心聚攏，呈抱合雌蕊狀，此后雌蕊變褐枯死，不結(jié)果。萼片三角形，副萼片細(xì)披針形。花期與雌株相近。

東方草莓分布于吉林、黑龍江、遼寧、內(nèi)蒙古、青海、甘肅、山西、陜西、湖北、河北、山東。除中國(guó)外，西伯利亞西部、蒙古、朝鮮亦有分布。

2．1．2 西南草莓西南草莓雌株：植株纖細(xì)矮小，高5～10 cm。羽狀五小葉、稀三小葉，下面的兩小葉明顯小，斜對(duì)生。葉綠色，小葉近無(wú)柄或僅中心小葉具短柄。葉柄上常具1～2片耳葉，靠近上部的三小葉。中心小葉長(zhǎng)橢圓形或橢圓形，前端圓鈍，葉正面脈間具直立茸毛，背面脈上被緊貼茸毛。脈間被密集的直立或半緊貼極短茸毛。葉柄綠色，茸毛直立，稀緊貼。老葉片在夏秋季易失綠發(fā)黃。匍匐莖紅色。節(jié)間短，其上茸毛直立或向前緊貼，除第一節(jié)外，以后每節(jié)均著生幼苗。花序平于或低于葉面，花序上花朵數(shù)少，常2朵，少數(shù)為1～3朵，花序梗及小花梗上茸毛向上緊貼。花瓣白色，5枚，卵圓形，花藥小，花絲短。萼片三角形，副萼片細(xì)披針形，前端常分裂。果實(shí)成熟時(shí)幾乎均懸掛在植株1/2株高處，果實(shí)粉紅色至淺紅色，卵球形、球形或橢圓形，果肉淺紅色，無(wú)香味。宿存萼片緊貼于果實(shí)。種子先于果實(shí)成熟前變紅，深紅色，在果實(shí)陰面凹陷，陽(yáng)面則不凹陷。花期最晚，5月21日初花，5月26日盛花，6月16日果實(shí)成熟。在沈陽(yáng)地區(qū)栽植時(shí)不易開(kāi)花，但2年或多年生的坐地苗相對(duì)較易開(kāi)花。

西南草莓雄株：植株形態(tài)特征與雌株相近。植株極矮小，高4-6 cm。羽狀五小葉、稀三小葉，葉小，尖鋸齒，中心小葉橢圓形或卵圓形，中心小葉具短柄，邊小葉無(wú)柄。葉綠色，葉正面密被直立茸毛，背面被密集的緊貼或半直立茸毛。葉柄紅色，其上茸毛直立。匍匐莖很多，匐地前伸，紅色，其上茸毛開(kāi)展或向前半緊貼，除第一節(jié)外，以后每節(jié)均著生幼苗。花序高于葉面，花序上花朵數(shù)少，常2朵，少數(shù)為l或3朵。花序梗及小花梗上茸毛極多且直立。花瓣白色，5枚。花藥大，雌蕊短、退化。萼片三角形或?qū)捙樞危陛嗥樞位蚣?xì)披針形，短于萼片。開(kāi)花落瓣后，花心先干枯，爾后萼片及花序梗干枯死亡。同樣，在沈陽(yáng)地區(qū)栽植時(shí)不易開(kāi)花，開(kāi)花亦很晚，物候期同雌株類型。花期與雌株相近。

西南草莓分布于西藏、四川、云南、青海、甘肅、陜西。

2．1．3 傘房草莓傘房草莓雌株：株高中等，高15-20 cm。葉片為三小葉。葉綠色，中心小葉倒卵圓形，前端平楔，較小，尖鋸齒。葉正面幾無(wú)茸毛或被很稀疏的短茸毛，背面沿葉脈有長(zhǎng)而直立的茸毛，脈間無(wú)茸毛。葉柄綠色，其上茸毛稀、長(zhǎng)而直立，常具1～2片耳葉。匍匐莖極多但很細(xì)，紅色，匍匐莖上被極稀疏的直立茸毛或幾無(wú)茸毛，匍匐莖除第一節(jié)外，每節(jié)均能著生幼苗，匍匐莖節(jié)間長(zhǎng)。花序高于葉面，花序梗及小花梗上被稀疏的直立茸毛。傘房花序，每花序上花朵數(shù)少，常2～5朵，偶有7朵。花小，花瓣白色，5枚或6枚，疊生，花藥高于雌蕊，花藥癟小、退化或掉落。萼片寬披針形一三角形，副萼片細(xì)披針形。開(kāi)花后花朵朝下。果實(shí)粉紅色，卵形，果肉粉白色，味淡，無(wú)甜味亦無(wú)香味。略有酸味。種子黃色、深凹。宿存萼片反折或平展。在3個(gè)種中，開(kāi)花最早，5月10日初花，5月15日盛花。6月4日果實(shí)成熟。田間栽植時(shí)，由于春夏季花果期抽生的匍匐莖很多，因此造成植株非常密擠。過(guò)密幼苗不耐夏季高溫而成片枯死，母苗葉片也倒伏枯萎，秋季天氣涼爽時(shí)能再次萌發(fā)新葉并抽生大量匍匐莖，形成幼苗。

傘房草莓雄株：植株形態(tài)特征與雌株相近，株高與雌株相近，但雄株花序明顯低于植株。只有植株的1/2高度，單株花序數(shù)少，常1～2個(gè)，每花序上花朵數(shù)常為6～7朵。花序分歧處有一具長(zhǎng)葉柄的正常三出復(fù)葉。花序梗上具向上半緊貼的茸毛。花瓣5枚，花瓣皺。雄蕊高于雌蕊，雌蕊小，花藥發(fā)育正常，雌蕊少、極短、退化，不結(jié)果。萼片三角形或披針形，副萼片細(xì)披針形：匍匐莖紅色。被稀疏直立或緊貼茸毛。花期與雌株相近。還觀察到在沈陽(yáng)地區(qū)本種雄株于8～9月可再次開(kāi)花，秋季葉柄、匍匐莖均呈深暗紅色，秋季每花序上只有1～2朵花，且萼片與副萼片大小和長(zhǎng)度近相等。

傘房草莓分布于甘肅、山西、陜西、河南、河北、吉林。

2．2 3個(gè)四倍體野生草莓種的主要區(qū)別性狀

對(duì)東方草莓、西南草莓、傘房草莓這3個(gè)四倍體野生草莓種的主要區(qū)別性狀進(jìn)行了對(duì)比分析(表2)，從匍匐莖著生幼苗方式較容易將東方草莓與西南草莓和傘房草莓區(qū)分開(kāi)來(lái)，因?yàn)闁|方草莓是只有偶數(shù)節(jié)著生幼苗，奇數(shù)節(jié)著生鱗狀葉或抽生二次分枝、不著生幼苗，而西南草莓、傘房草莓均是從匍匐莖上第二節(jié)開(kāi)始每節(jié)均著生幼苗。由于草莓在生長(zhǎng)季節(jié)絕大部分時(shí)間都有匍匐莖，因此易于區(qū)分它們；東方草莓的果實(shí)為紅色且種子凸于果面，而西南草莓和傘房草莓的果實(shí)均為粉紅色且均凹于果面，差別明顯：西南草莓常為五小葉、稀三小葉，而傘房草莓為三小葉，可將這2者區(qū)分開(kāi)。西南草莓開(kāi)花明顯晚于東方草莓和傘房草莓，每花序上常2朵花，較穩(wěn)定，傘房草莓花序上花朵數(shù)稍多于西南草莓，而東方草莓花序上花朵數(shù)明顯多于這兩者；從茸毛上看，東方草莓葉柄、匍匐莖均密被直立茸毛，西南草莓則密被直立或半緊貼茸毛，傘房草莓則被極稀疏的直立且長(zhǎng)的茸毛或幾無(wú)茸毛。

3 討論

東方草莓在我國(guó)主要分布在東北和內(nèi)蒙古，據(jù)有關(guān)地方植物志記載在西北和華北也有分布，但我們并未在西北和華北地區(qū)收集到四倍體東方草莓，一方面可能我們收集的地點(diǎn)和試材還不足夠多或原生境下的野生草莓資源大量減少已不易收集，另一方面西北和華北地區(qū)分布的四倍體草莓也有可能是傘房草莓而非東方草莓。

傘房草莓一直是個(gè)不為人熟知的種，《中國(guó)植物志》上并未記載該種，國(guó)內(nèi)也僅《秦嶺植物志》、《甘肅果樹(shù)志》、《河南植物志》上有記載，描述記載內(nèi)容很模糊，而且多為轉(zhuǎn)載記述，國(guó)外記載也很少。此前我們從山西收集到的1份資源是傘房草莓的雌株㈣，而本研究在吉林發(fā)現(xiàn)了它的雌株和雄株，雌株和雄株生長(zhǎng)在混雜的群體中。繼我們?cè)谖鞑匕l(fā)現(xiàn)西南草莓的雌株后，又在同一地點(diǎn)的群體中發(fā)現(xiàn)了該種的雄株。另外。東方草莓的雌株和雄株也混生在一起。因此，這3個(gè)四倍體草莓種的雌雄株均是混生在一起的。

西南草莓分布在我國(guó)西南。據(jù)記載在西北也有分布，而且西南草莓和傘房草莓在某些性狀上確較相似。相對(duì)而言，在3個(gè)四倍體中這2個(gè)種難于區(qū)分一些。因此，今后可應(yīng)用分子生物技術(shù)對(duì)它們的分類和親緣關(guān)系進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

對(duì)我國(guó)東北、西北、西南地區(qū)四倍體野生草莓資源進(jìn)行了考察收集，并鑒定出13份四倍體野生草莓，分別是東方草莓(F.orientatis Lozinsk.)、西南草莓(F.moupinensis(Franch.)Card.)、傘房草莓(F.corymbosa Lozinsk.)。對(duì)每個(gè)種的雌株、雄株的葉片、匍匐莖、花、果實(shí)、茸毛等重要分類性狀分別進(jìn)行了詳細(xì)描述和比較，通過(guò)對(duì)它們分類性狀比較和描述，使這些同倍性且分布區(qū)域又有交叉的種易于區(qū)分。