不同附生植物種類光合生理生態特性的研究

摘要:研究了不同遮光處理對附生植物腎蕨#65380;圓蓋陰石蕨#65380;麒麟尾光合生理特性的影響。結果表明，3種附生植物的氣孔導度隨凈光合速率的降低表現出升高的趨勢;3種附生植物均表現為凈光合速率與胞間CO2濃度呈負相關，而與氣孔導度呈正相關;僅有圓蓋陰石蕨表現出高光光抑制的現象，而腎蕨和麒麟尾則表現出對高光的良好適應能力;3種附生植物對光適應的生態幅均較窄，表現出陰生植物的特性，而且光補償點普遍較低，呈現對弱光較強的利用能力。相比而言，麒麟尾對光適應的生態幅更窄，腎蕨和圓蓋陰石蕨對光適應的生態幅較寬，有利于其生長#65380;繁殖擴散，進而在群落中取得優勢地位。

關鍵詞:附生植物;光合作用;氣孔;氣孔導度;胞間CO2濃度;光適應

中圖分類號:Q949.36;Q945.11 文獻標識碼:A 文章編號:0439-8114(2008)08-0874-06

附生植物是一類生活于植物活體或其殘體上的#65380;其生命活動不從宿主載體上吸取營養與水分的特殊有機生命體或生物[1]，半附生生物生命周期中的空中階段，也包含在這個定義中[2]。它們與附主之間沒有營養關系。在以往的生態學研究中，這部分植物往往不被看做研究的重點，然而附生植物對山地森林生態系統的物種多樣性形成及其維持機制#65380;生態系統的水分和養分循環以及對環境變化的指示作用等都具有舉足輕重的地位[3-4]。

附生植物作為層間植物的一種特殊類群，其生長環境局限于與外界無機環境的交界處，直接暴露在不斷變化的環境中，這些生理形態特征使得附生植物比其他形式的生物對外界環境的變化更加敏感[5]，對氣候變化響應也特別明顯[6]。Benzing[7]認為由于林冠附生植物對水分因子極其敏感的特性，全球氣候變化所帶來的降水格局的變化將直接導致附生植物分布的變化，甚至使部分種群消失。他同時認為作為附生植物集中分布的林冠層對氣候變化最為敏感。光照是全球氣候變化的重要組成部分，光合作用是植物生長發育的基礎，而光照可以提供植物同化力形成所需要的能量，活化參與光合作用的關鍵酶，促進氣孔開放[8]。一般認為，光照可以通過調節植物光合機構的組成與光合酶的含量調節植物的光合速率。太陽輻射是地氣系統的主要能量來源，它是決定氣候形成和影響其變化的重要因子。不少學者對我國的輻射狀況進行了研究[9]，我國大陸總輻射自20世紀60年代開始呈減少趨勢，這一趨勢一直持續到1991年，其后表現為持續增長的趨勢[10]。Martin等[11]分析全球的地面觀測數據發現，直到20世紀80年代后期，地球表面一直在變暗，近10年來地球尤其是北半球的亮度明顯增加了。Pinker[12]研究了1983~2001年間衛星觀測地球表面吸收的太陽輻射資料，發現直到1990年為止，地球吸收的輻射值還是在減少，但此后地球吸收輻射明顯增加。由于臭氧層變薄而引起的紫外線B輻射增強等已經嚴重的影響了植物的生理生態過程[13]。UV-B輻射的增強明顯影響了植物的光合能力和生產力，引起細胞膜質過氧化#65380;蛋白質的降解以及DNA的損傷等，并且可以改變植株對不同氮源的吸收利用方式，引起碳氮代謝和酸堿調節的變化。UV-B輻射通過降低葉氮在Rubisco和生物力能學組分的分配系數而使葉片的光合速率下降[14]。了解我國南亞熱帶附生植物種類在全球變化背景下，對光照條件的響應機制與適應機理，是建立我國附生植物對全球變化的響應模型及制定對應保護策略的關鍵[13]。

本研究選取了鼎湖山南亞熱帶典型附生植物腎蕨#65380;圓蓋陰石蕨#65380;麒麟尾為研究對象，通過有效控制到達植物葉片表面的光合有效輻射，研究其光合生理的響應特征和適應機制，試圖了解光照條件是如何影響附生植物的光合生理特性，從光合生理的角度探討光照對南亞熱帶附生植物的影響及其機制，為我國開展相關的研究和探討全球變化背景下的光合有效輻射增加對附生植物的生存現狀的影響研究，以及附生植物資源的遷地保護和群落建園等提供參考依據。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為生長在鼎湖山溫室內的腎蕨(Nephrolepis auriculata)#65380;圓蓋陰石蕨(Humata tyermanni)#65380;麒麟尾(Epipremnum)成熟植株。

1.2試驗處理

從2006年7月移植進去，光照梯度分別設置為全光照的40%(約為800 μmol#8226;m-2#8226;s-1)#65380;20%(約為500 μmol#8226;m-2#8226;s-1)#65380;10%(接近自然生長條件下的光照，約為100 μmol#8226;m-2#8226;s-1)3個處理，每個處理每種植物8次重復，測定時對每個處理每種植物隨機選取5株，測定時由上至下選取充分展開且成熟健康的完整葉片作為對象，每次對每株植物分別測定葉片5~6片，取其平均值作為該時點該株植物的對應生理指標。

于2007年3月#65380;6月#65380;9月#65380;12月上旬的晴朗天氣，采用美國Li-COR公司生產的Li-6400光合測定系統，測定每個處理下每種植物的各項光合生理指標，包括凈光合速率(Pn，μmolCO2#8226;m-2#8226;s-1)#65380;蒸騰速率(Tr，μmolH2O#8226;m-2#8226;s-1)#65380;氣孔導度(Gs，μmol H2O#8226;m-2#8226;s-1)#65380;空氣溫度(Ta，℃)#65380;光合有效輻射(PAR，μmol#8226;m-2#8226;s-1)等指標。凈光合速率(Pn)#65380;蒸騰速率(Tr)#65380;氣孔導度(Gs)#65380;胞間CO2濃度(Ci)#65380;葉溫(Ti)以及影響光合作用的環境因素光量子通量密度(PAR)#65380;氣溫(Ta)#65380;濕度(RH)。測定光響應曲線時，采用LI-6400紅藍LED作為光源，光照強度分別設定為0#65380;50#65380;100#65380;300#65380;600#65380;900#65380;1 200#65380;1 500#65380;1 800#65380;

2 100 μmol#8226;m-2#8226;s-1，獲得光強-光合響應曲線，測定時通過系統控制葉片溫度為25±1℃，CO2濃度為大氣CO2濃度，空氣相對濕度為80%±1%。

光響應曲線的數學模擬:葉片Pn與PAR之間的關系，用最小二乘法采用下述經驗方程進行擬合[15]，Pn=Pmax(1-C0exp(-αPAR/Pmax))，式中Pmax代表最大凈光合速率，α為弱光下光量子利用效率;即表觀量子效率，C0為一度量弱光條件下凈光合速率趨近于零的指標。通過適合性檢驗R2，若方程擬合效果良好，則可用下式計算光補償點(LCP，LCP=PmaxlnC0/α;假定Pn達到Pmax的99%時的PAR為光飽和點(LSP)，則LSP=Pmax ln(100C0)#8226;α-1。葉片水分利用率(WUE，μmolCO2#8226;μmol-1H2O)，該值用Pn/Tr表示。光合作用-光響應曲線最初部分的斜率即為表觀光合量子效率AQY，它是光合作用中光能轉化效率的指標之一[16]。

2結果與分析

2.1不同光照條件下成熟葉片凈光合速率與光強的關系

由表1可以看出，不同植物對光強的適應機制存在差異。對于腎蕨在40%全光照條件下的光合速率為20%全光照條件下的凈光合速率的差異性不顯著(P>0.05)。而40%全光照條件下與10%全光照條件下的凈光合速率以及20%全光照條件下與10%全光照條件下的凈光合速率的差異性都達到顯著性水平(P<0.05)。麒麟尾在3種光照條件下的凈光合速率差異性方面與腎蕨表現出相同的規律性。而對于圓蓋陰石蕨則有所不同，3種光照條件下的凈光合速率差異性均達到顯著性水平(P<0.05)。

植物凈光合速率的大小決定著物質積累能力的高低，在一定程度上也決定著植物生長的快慢， 植物生長的快慢是其在群落中占領空間取得優勢的重要條件[17]。由表2可知，腎蕨#65380;麒麟尾#65380;圓蓋陰石蕨在40%和20%光照條件下的平均凈光合速率要顯著高于在10%光照條件下的凈光合速率，可見腎蕨#65380;麒麟尾#65380;圓蓋陰石蕨在40%和10%光照條件下的光合能力更強，而在10%光照條件下的光合能力則偏弱，光合能力的強弱是植株儲存能量多少的衡量指標，而能量的多少又決定著植物的生長及繁殖擴展，是其生長迅速#65380;生產力高及蔓延性強的一個重要生理基礎。因此，腎蕨#65380;麒麟尾#65380;圓蓋陰石蕨在40%以及20%光照條件下會生長的更快，更有利于其在群落中占領空間取得優勢地位。

2.23種附生植物光合作用對光強的光響應

光照強度對植物的光合作用有顯著的影響，不同生態型植物對光照的響應也不相同，其光合速率變化在強光和弱光下均有差異[18]。圖1為3種附生植物不同光照條件下的光響應曲線，總的來說，其光合作用的光響應過程是，當光照強度從0增加到200 μmol#8226;m-2#8226;s-1至300 μmol#8226;m-2#8226;s-1時，Pn幾乎呈線性增長，隨著光照強度的繼續增加，Pn的增長速度減緩，當光照強度達到光飽和點以后，Pn的增長處于極緩慢狀態，基本維持在最高點處的小幅震蕩狀態。

光補償點和光飽和點的高低是衡量作物適應弱光#65380;強光能力的指標，LCP和LSP是常用的光響應特征參數。最大凈光合速率(Pmax)為最大光合速率與呼吸速率的凈值，它反映了植物的光合作用能力。有研究表明，在一定的環境條件下，葉片的Pmax表示了葉片的最大光合能力，而Pmax決定于Rubisco活性和電子傳遞速率[19]。

由表3可知，3種附生植物在不同光照條件下的光飽和點均在300~500 μmol#8226;m-2#8226;s-1之間，為較低的光飽和點，為典型的陰生植物飽和光強，具有陰生植物的光合特性。但3種植物不同光照條件下的光飽和點的變化規律不盡相同，對于麒麟尾和腎蕨，都是隨著光照條件的增強，光飽和點隨之增大;而圓蓋陰石蕨則在中等光照強度(20%全光照)條件下的光飽和點最高，而低光照條件(10%全光照)下的光飽和點次之，高光照條件(40%)下的最低，說明圓蓋陰石蕨對強光的耐受性較其它兩種植物偏弱。另從表3中可以發現，3種附生植物的光補償點均較低，表明3種附生植物在不同的光照條件下都表現出對弱光較強的利用能力，光補償點低且光飽和點相應也低的植物具有很強的耐陰性[20]，從表3可以發現，這3種植物均具有很強的耐陰性。綜合以上分析可以發現，這3種植物的光合特性與其生境的特點是相符的。

光合作用-光響應曲線最初部分的斜率即為表觀光合量子效率AQY，它是光合作用中光能轉化效率的指標之一[10]，由表3可知，3種附生植物的表觀量子效率除圓蓋陰石蕨較低外，另兩種則較高，說明圓蓋陰石蕨的光能轉化效率比較低，而腎蕨和麒麟尾則較高，而且不同植物在不同光照條件的表觀量子效率存在差異。

2.3植物的凈光合速率與胞間CO2濃度#65380;氣孔導度以及飽和水蒸氣壓差之間的關系

通過圖2可以發現，隨著附生植物凈光合速率的降低，腎蕨和圓蓋陰石蕨的胞間CO2濃度#65380;蒸騰速率以及飽和水蒸氣壓差均表現出下降的趨勢，但飽和水蒸氣壓差的降低幅度最小。而麒麟尾的胞間CO2濃度則下降趨勢不明顯，波動幅度也較小，蒸騰速率和胞間CO2濃度則均表現出下降趨勢。而3種附生植物的氣孔導度則表現出上升的趨勢。

3討論

光合作用是植物生長發育的基礎和生產力高低的決定性因素，同時又是一個對環境條件變化很敏感的生理過程[21]。圓蓋陰石蕨在高光照(40%全光照)條件下的平均凈光合速率比中光照條件下的要低，強光照引起植物光抑制以及依賴葉黃素循環的熱耗散和一部分PSⅡ反映中心的失活及破壞也許是其凈光合速率下降的主要原因，因為在Pn和Gs明顯下降的同時，Ci反而升高。

根據Farquhar等提出的氣孔限制理論和目前國內外學者常用的分析光合速率方法[22，23]，Ci隨Pn降低而降低，則推測光合作用主要受氣孔因素限制，Pn降低但Ci升高，則表明光合作用主要受非氣孔因素限制。通過圖2的分析表明，3種附生植物的氣孔導度隨凈光合速率的降低表現出升高的趨勢，因此，可以推斷這3種附生植物的光合作用主要受非氣孔因素的限制。

腎蕨和圓蓋陰石蕨隨著凈光合速率的升高，胞間CO2濃度呈現下降趨勢，主要是因為植物凈光合速率越高，固定的光合作用的原料CO2的量越多，胞間CO2的量隨之減少;為了進一步滿足植物凈光合速率對CO2的需求，氣孔開張的程度明顯增大，氣孔的阻力降低，氣孔導度增大，以吸收較多的CO2;而麒麟尾的胞間CO2濃度隨凈光合速率的下降并未呈現下降趨勢，而是基本保持小幅震蕩，這有可能是因為麒麟尾的平均凈光合速率較其它兩種附生植物要低，需要消耗CO2的量也就較少引起的。與此同時，3種附生植物隨著凈光合速率的增大，需要較多的水分供應，因此，植物通過有效調節其蒸騰作用，減少水分的蒸騰。

關于凈光合速率和氣孔導度#65380;蒸騰速率#65380;胞間CO2濃度之間的關系各學者持不同的觀點。張美善等[24]報道，西洋參葉片凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率之間呈正相關。翁曉燕等[25]研究證明，水稻葉片光合速率與氣孔導度的變化一致，呈正相關，與胞間CO2濃度呈負相關。陶漢之[26]對茶樹的光合作用的研究發現，凈光合速率和氣孔導度的變化沒有平行關系，不呈明顯正相關。本研究的結果表明，3種附生植物均表現為凈光合速率與胞間CO2濃度呈負相關，而與氣孔導度呈正相關(圖2)。

3種附生植物在不同光照條件下的凈光合速率的平均值均在低光照(10%全光照)條件下較低，這可能是非氣孔因素限制造成的，也可能是由于過度遮蔭引起光合有效輻射顯著減少，使Rubisco活性降低引起的[27]。張大鵬等[28]認為弱光下植物光合量子效率的降低主要是PSⅡ電子傳遞速率的下降或RuBP生成速率的降低。

光合作用的光補償點(LCP)#65380;光飽和點(LSP)#65380;光飽和時的光合速率(Pmax)和表觀量子產額(AQY)是反映光能利用能力和效率的重要指標[29]。3種附生植物在10%光照條件下，LCP#65380;LSP#65380;Pmax 和AQY均較低，LCP較低說明處理后光呼吸和暗呼吸減弱，LSP和Pmax較低說明卡爾文循環運轉效率降低，可能是由于弱光導致了RuBP-Case的降解，或者是與卡爾文循環有關的其它酶活性的下降造成的;AQY較低可能是由于弱光影響了葉綠素含量(特別是葉綠素b的含量)，影響了葉片的光能捕獲能力，進而影響了葉片固定CO2的能力[30]。本研究表明，低光照(10%全光照)處理下的腎蕨#65380;中光照(20%全光照)處理下的圓蓋陰石蕨以及高光照(40%全光照)處理下的麒麟尾LCP最低，說明這3種附生植物在對應的上述光照條件下，對弱光有較強的利用能力，但由于麒麟尾在高光照條件下的LSP(358.5 μmol#8226;m-2#8226;s-1)也較低，說明其對強光的利用能力則較弱，使葉片對光能利用范圍變小，對光適應的生態幅較窄，同時光能利用效率也降低，因此，光照有可能是麒麟尾在高光照條件下生長和繁殖的重要限制因子;而低光照處理下的腎蕨以及中光照處理下的圓蓋陰石蕨的LSP分別為606.5 μmol#8226;m-2#8226;s-1和623.0 μmol#8226;m-2#8226;s-1，則是它們3個處理下最高的，說明它們在各自對應的光照條件下對強光的利用能力很強，因此，這兩種植物在各自所對應的光照條件下，既表現出對弱光較強的利用能力，又表現出對強光的較強的適應能力，可以預測，腎蕨和圓蓋陰石蕨分別在低光照(10%全光照)和中光照(20%全光照)條件下，對光適應的生態幅較寬，有利于其生長#65380;繁殖擴散，進而在群落中取得優勢地位。

以往學者對別的植物所做的相關研究發現，存在高光光抑制現象[31，32]，而在本研究中，僅有圓蓋陰石蕨表現出高光光抑制的現象，而腎蕨和麒麟尾則表現出對高光的良好適應能力。

4結論

從不同附生植物隨光照強度的變化，凈光合速率表現出不同的變化趨勢可知，不同附生植物種類對光照的適應機制不同。

3種附生植物的氣孔導度隨凈光合速率的降低表現出升高的趨勢，因此，這3種附生植物的光合作用主要受非氣孔因素的限制，即葉肉細胞光合活性的下降引起的。3種附生植物均表現為凈光合速率與胞間CO2濃度呈負相關，而與氣孔導度呈正相關。

僅有圓蓋陰石蕨表現出高光光抑制的現象，而腎蕨和麒麟尾則表現出對高光的良好適應能力。麒麟尾對光適應的生態幅較窄，光照成為其重要的限制因子。腎蕨和圓蓋陰石蕨對光適應的生態幅較寬，這將會有利于其生長#65380;繁殖擴散，進而在群落中取得優勢地位。

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(責任編輯昌炎新)