摘要:依據地統計理論和方法,采取小支撐多樣點的空間取樣設計,在干擾強度不同的兩個華北落葉松林分中設置樣地,對云杉更新幼苗的空間格局進行了定量比較研究。結果表明,在干擾強度較小的樣地1,云杉更新幼苗密度較大(每公頃634.8株),異質性程度較高(C0+C=0.882 19),格局變異呈現隨機性變異特征。在干擾較大的樣地2,云杉幼苗密度較小(每公頃214.8株),異質性程度較低(C0+C=0.303 6),且主要體現在相對較小的尺度范圍內(0.5~22.6 m),空間自相關變異占95.6%,隨機因素對空間格局的影響較小。兩樣地之間云杉幼苗表現的尺度范圍#65380;強度及空間結構等有顯著差異,林分空間異質性是導致這種差異的主要原因。
關鍵詞:云杉;幼苗;更新;空間格局
中圖分類號:S791.18;S754.5;S758.5+8 文獻標識碼:A 文章編號:0439-8114(2008)08-0927-03
森林更新是生態系統動態中森林資源再生產的一個自然的生物學過程。在這個過程中,以木本樹木為主的生物種群在時間和空間上不斷延續#65380;發展或發生演替,對未來森林群落的結構及其生物學多樣性具有深遠的影響,因而它是一個極為重要的生態學過程[1]。干擾可導致森林環境條件發生變化,引起有效資源的空間異質性,對更新格局及動態特征產生重要作用[2]。已有文獻報道了在不同干擾強度下,森林的更新反應[3-5]。因此研究不同干擾強度次生林下云杉幼苗的更新空間格局及更新動態特征,就能夠為探測格局背后潛在的機理提供基礎,為科學地經營管理森林提供理論依據。
1 研究地區與方法
1.1 樣地概況
本研究在山西省西部呂梁山脈中段的關帝山林區進行,該區氣候屬于受季風影響和控制的暖溫帶大陸性山地氣候。年平均氣溫4.2℃,極端最高氣溫可達38.5℃,極端最低氣溫可達-29.1℃,年平均降水量822.6 mm。2005年6月在兩個相鄰的華北落葉松林分中各設置一塊樣地,每個樣地面積均為0.102 4 hm2(32 m×32 m)。
樣地內華北落葉松林木主要樹種有華北落葉松#65380;樺木及云杉。其中樣地1干擾強度較小,林內喬木密度較大,郁閉度0.9;樣地2干擾強度較大,喬木密度最小,郁閉度0.3。樣地基本情況見表1。

1.2 取樣點設計及取樣方法
空間取樣點依據小支撐多樣點(a large number of small samples)的取樣設計原則進行布設[6]。首先將32 m×32 m的樣地等距離間隔劃分成64個4 m×4 m的一級小樣方。然后,在樣地中再布設0.5 m×0.5 m的二級小樣方,整個樣地上空間取樣點為規則網格結構(圖1),調查統計0.5 m×0.5 m二級小樣方內所有云杉的天然更新幼苗數量。

1.3 數據分析
應用描述統計方法,計算各樣地調查數據的平均值#65380;方差及變異系數等統計特征數,并進行頻數分布統計分析,以了解樣地內云杉更新苗數量的總體變化。應用地統計方法中的變異函數#65380;分數維,估計和分析更新格局的變異。在進行變異函數分析時,采用不同觀察尺度及不等距的分割距離,其中樣點的最小間隔距離是0.5 m,最大間隔距離是45 m。依據變異函數分析結果,擬合理論模型,通過比較模型的參數,解釋更新的空間格局特征。
2 結果與分析
2.1 云杉更新苗統計分析
從統計結果表2中可以看出,輕度干擾下(樣地1)云杉更新苗的密度最大,為每公頃634.8株;強度干擾下(樣地2)的更新苗數量最少,為每公頃214.8株。從變異系數來看,強度干擾下數值最大,說明樣地各點更新苗數量有很大差異;輕度干擾下數值最小,說明樣地各點更新苗數量有較小差異。研究結果表明,干擾強度較弱的林分環境中,云杉更新苗較多,樣地平均更新株數的變異性相對小;干擾強度大的林分環境中,對云杉更新產生了不利的影響,云杉更新苗較少,且樣地平均更新株數有很大的變動性。

2.2 云杉更新苗的空間結構變異特征
比較兩個樣地的基臺值看(圖2,表3),樣地1的基臺值較高,說明該樣地云杉更新苗的空間異質性程度高;樣地2的基臺值較低,說明該樣地云杉更新苗的空間異質性強度較低。從兩個樣地的空間結構方差看,樣地2的空間結構比占的比例非常高,說明空間自相關變異在云杉的空間格局變異中占主導地位,并且在0.5~22.6 m的范圍內表現出明顯的空間自相關變異。而樣地1,理論擬合模型為線性模型(r2=0.001),說明該樣地主要呈現隨機性變異特征。分析結果總體上說明,在干擾較小的林分環境中,云杉幼苗更新表現出復雜的隨機性變異特征,在干擾較強的林分環境中,云杉更新苗也呈現出非常明顯的空間自相關變異。

3 小結與討論
研究表明,輕度干擾下,云杉更新苗密度最大,強度干擾下,云杉更新苗密度較小。這種現象與干擾后林內光照等環境變化有著很大的關系。隨著干擾程度的增大,林分郁閉度減小,林分的郁閉度影響著林內光照#65380;溫濕度及地被物的生長,這些因素的好壞直接制約天然更新的高低。隨著干擾強度的增加,林地郁閉度減小,光照強烈,地表干燥,地面上雜草灌木茂盛,不利于種子發芽和出苗,即使有幼苗也不利于耐陰性強的云杉幼苗的生存和發展。另外,隨著干擾強度的增大,林地內喬木樹種云杉的數量減少,更新缺少種源,也是造成更新數量減少的原因。
從云杉更新空間結構特征來看,兩個不同干擾強度的樣地,其林下云杉幼苗的天然更新空間格局均呈現較強的空間變化。在輕度干擾林分下,云杉更新苗的空間異質性程度高,格局變異主要呈現隨機性變異;而在強度干擾下,云杉更新苗的空間異質性強度較低,空間自相關變異在云杉的空間格局變異中占主導地位。隨機因素對格局的影響程度較大。由樣地基本情況可以看出,輕度干擾下,林內喬木株數較多,灌木株數較少,草本蓋度較低,林內環境因子異質性程度較小;而在強度干擾下,林內喬木株數較少,灌木株數較多,草本蓋度較高,造成林內光照#65380;氣溫#65380;濕度等環境因子異質性程度增大,這些環境因子對幼苗更新有決定性的作用。韓有志等[3]認為,光照是森林更新動態中極為關鍵的環境因子,林分光照的空間變異對水曲柳更新有著重要的影響作用。
參考文獻:
[1] 韓有志,王政權. 森林更新與空間異質性[J]. 應用生態學報, 2002,13(5): 615-619.
[2] 梁建萍,王愛民,梁勝發. 干擾與森林更新[J]. 林業科學研究,2002,15(4): 490-498.
[3] 韓有志,王政權,谷家存. 林分光照空間異質性對水曲柳更新的影響[J]. 植物生態學報,2004,28(4):468-475.
[4] 謝佳彥,鄧志平. 杭州五云山米櫧種群幼苗大小結構及空間分布格局研究[J]. 生態學雜志,2003(5): 51-52.
[5] 彭閃江,黃忠良,彭少麟,等. 植物天然更新過程中種子和幼苗死亡的影響因素[J]. 廣西植物,2004(2):34-35.
[6] BIGWOOD D W,INOUYE D W. Spatial pattern analysis of seed banks: an improved method and optimized sampling[J]. Ecology,1988,69:497-507.
(責任編輯 王 珞)