油菜素類固醇的信號傳導(dǎo)

摘 要：油菜素類固醇作為植物體內(nèi)一類重要的類固醇激素在胞信號傳導(dǎo)中發(fā)揮了關(guān)鍵的作用，本文從信號接收、信號傳導(dǎo)、對信號的反應(yīng)三個(gè)方面作簡要介紹。

關(guān)鍵詞：油菜素類固醇 信號傳導(dǎo)

油菜素類固醇（brassinosteroids，BRs）是植物體內(nèi)一類重要的類固醇激素，它在細(xì)胞信號傳導(dǎo)中發(fā)揮了關(guān)鍵的作用。BRs在植物體內(nèi)以納摩（nanomole）的濃度存在，調(diào)控著植物的生長和發(fā)育。BRs作為一種植物激素，最重要的功能就是促進(jìn)細(xì)胞的生長、分化以及繁殖。它在這些方面的調(diào)控作用使得植物能夠發(fā)育成一株最適應(yīng)周圍環(huán)境并且對各種脅迫具有廣泛適應(yīng)性的植株。BRs在植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)過程已研究較為詳細(xì)，雖然仍有一些細(xì)節(jié)的內(nèi)容尚不清楚，但總體上從信號接收、信號傳導(dǎo)及對信號的反應(yīng)三大方面已有了較為完整的模型。

首先是信號的接收。BRs是通過位于細(xì)胞質(zhì)膜上的穿膜受體BRI1（brassinosteroid insensitive 1）感受的。BRI1是一類富亮氨酸重復(fù)序列受體激酶（LRR-RK）。它主要由三部分構(gòu)成：一個(gè)胞外區(qū)，由N-末端信號肽和隨后的24個(gè)不完整的富亮氨酸重復(fù)序列（LRRs）組成；一個(gè)跨膜區(qū)；一個(gè)胞內(nèi)絲氨酸-蘇氨酸激酶區(qū)，其活性被其后的一段41個(gè)氨基酸的C-末端尾巴所抑制。BRs的結(jié)合位點(diǎn)是胞外LRRs區(qū)內(nèi)一個(gè)94個(gè)氨基酸的亞區(qū)，其中包含一個(gè)位于LRR20和非典型的LRR21之間的70個(gè)氨基酸的“島”區(qū)。當(dāng)不存在BRs時(shí)，BRI1的活性受到BKI1（BRI1 kinase inhibitor 1）的抑制，BKI1是一類質(zhì)膜相關(guān)蛋白，它與BRI1的胞內(nèi)激酶區(qū)直接作用來負(fù)調(diào)控BRs的信號傳導(dǎo)。當(dāng)BRs結(jié)合到業(yè)已形成的BRI1同型寡聚物時(shí)，導(dǎo)致了BKI1從質(zhì)膜上的迅速脫離。隨后位于BRI1胞內(nèi)激酶區(qū)的絲氨酸和蘇氨酸發(fā)生自磷酸化，從而C-末端尾巴對激酶活性的自抑制作用解除，使得BRI1發(fā)生進(jìn)一步的自磷酸化，導(dǎo)致了其與BAK1（BRI1-associated receptor kinase 1）的親和性增強(qiáng)。BAK1是另一類位于質(zhì)膜上的LRR-RK成員，它具有一個(gè)較短的胞外區(qū)，由5個(gè)LRRs構(gòu)成的，而缺乏BRs結(jié)合所需的關(guān)鍵的70個(gè)氨基酸的“島”區(qū)。BRI1與BAK1形成的異型寡聚物，就作為有活性的信號傳導(dǎo)復(fù)合體向下傳遞信號。

信號接收之后便馬上進(jìn)行傳導(dǎo)及植物體對信號做出反應(yīng)。由BRI1-BAK1異型寡聚物傳導(dǎo)的信號會負(fù)調(diào)控BIN2（brassinosteroid insensitive 2）的活性，這種調(diào)控的具體機(jī)理尚不清楚。BIN2是一種糖原合成酶激酶。當(dāng)不存在BRs時(shí)，BIN2會使核內(nèi)的BES1和BZR1磷酸化。BES1和BZR1是一類植物特異性的轉(zhuǎn)錄因子，它們結(jié)構(gòu)內(nèi)包含了多個(gè)糖原合成酶激酶的磷酸化位點(diǎn)。BIN2誘導(dǎo)的BES1和BZR1的磷酸化會抑制后兩者與BR調(diào)控基因啟動子的結(jié)合活性及其轉(zhuǎn)錄活性，從而抑制了BRs信號的傳遞。因此可以看出，BIN2是BRs信號傳導(dǎo)的負(fù)調(diào)控物。當(dāng)存在BRs時(shí)，一方面BIN2的活性被抑制，另一方面，一類位于核內(nèi)的蛋白磷酸酶BSU1（BRI1 suppressor 1）的活性被誘導(dǎo)。在兩者的共同調(diào)控下，BES1和BZR1進(jìn)行了脫磷酸化。由此可以看出，BSU1磷酸酶是BRs信號傳導(dǎo)的正調(diào)控物。它能與BIN2的作用相抗衡，調(diào)控BES1和BZR1的磷酸化水平。脫磷酸化的BES1能夠形成同型二聚物或者與另一種轉(zhuǎn)錄因子BIM1形成異型二聚物，有效地結(jié)合在BR誘導(dǎo)基因啟動子的E-Box元件上，調(diào)控基因的表達(dá)。而磷酸化的BZR1能夠與具有反饋調(diào)節(jié)作用的BR合成基因的啟動子結(jié)合，抑制其表達(dá)。

簡言之，BRs的信號傳導(dǎo)過程如下：BRs信號由質(zhì)膜上的受體激酶BRI1接收，使其抑制物——膜相關(guān)蛋白BKI1從質(zhì)膜上解離，同時(shí)另一類膜上受體激酶BAK1與BRI1形成異型寡聚物。這種有活性的信號傳導(dǎo)受體復(fù)合物抑制了下游BIN2激酶的活性，同時(shí)激活了核內(nèi)BSU1磷酸酶的活性，使核內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子BES1和BZR1的磷酸化水平發(fā)生變化，BES1和BZR1直接與BRs相關(guān)基因的啟動子結(jié)合，正向或負(fù)向調(diào)控它們的表達(dá)。這種從信號的接收、傳導(dǎo)到最后對信號反應(yīng)的BRs信號傳導(dǎo)過程已成為了植物中類固醇激素信號傳導(dǎo)的典型范例。

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