木霉生防作用研究進(jìn)展

由于化學(xué)防治成本較高和易污染環(huán)境，而且病原物易對(duì)殺菌劑產(chǎn)生耐藥性甚至抗藥性，所以，在植物病害防治中越來越多的人們開始探索利用生物防治的方法來解決植物病害問題，生物防治逐漸成為人們所關(guān)注的焦點(diǎn)和熱點(diǎn)，尤其是拮抗木霉(Tri2 choderma spp.)在植物病害防治中的應(yīng)用倍受人們的關(guān)注。

作為一種有益真菌，木霉菌廣泛存在于土壤及其他基質(zhì)中，其生存能力強(qiáng)，適應(yīng)性廣，具有對(duì)多種植物病原菌的拮抗作用和強(qiáng)烈的分解纖維素的能力。木霉菌能夠拮抗多種病原真菌，尤其對(duì)士傳病原真菌具有顯著的拮抗作用。在國(guó)內(nèi)外研究中，利用木霉防治植物病害特別是土傳病害的報(bào)道很多。

1、拮抗木霉的主要種類

已有研究表明，拮抗木霉主要有哈茨木霉(T.ha rz inum)、綠色木霉(T.v irid e)、鉤狀木霉(T.ham a tum)，長(zhǎng)枝木霉(T.longibrach ia turn)、康氏木霉(T.kon ing ii)以及粘帚霉屬的綠粘帚霉(Glioclad iumv irons=T fichod erm a v irens)，但目前農(nóng)業(yè)生防上商業(yè)化的產(chǎn)品主要是哈茨木霉菌株及少量的綠色木霉菌株。

2、木霉菌的拮抗對(duì)象

繼Weinding(1932年)首次報(bào)道木霉菌的拮抗特性后，許多研究者觀察到藻類，半知菌、子囊菌和擔(dān)子菌中有木霉的寄生物。木霉菌能寄生的植物病原菌即拈抗對(duì)象包括絲核菌屬、小核菌屬、核盤菌屬，長(zhǎng)蠕孢屬、鐮刀菌屬、毛盤孢屬、輪枝孢屬、黑星菌屬，內(nèi)座殼屬，腐霉屬、疫霉屬、間座殼屬和黑星孢屬。

3、拮抗機(jī)制

3.1競(jìng)爭(zhēng)作用 主要為對(duì)生存空間和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)。木霉生命力強(qiáng)、生長(zhǎng)快，能迅速地占領(lǐng)空間，吸收營(yíng)養(yǎng)。

3.2重寄生作用 重寄生現(xiàn)象是指對(duì)病原菌的識(shí)別、接觸、纏繞，穿透和寄生一系列連續(xù)步驟的復(fù)雜過程。在木霉與病原菌互作的過程中，寄主菌絲分泌一些物質(zhì)使木霉趨向寄主真菌生長(zhǎng)，一旦寄主被木霉寄生物所識(shí)別，就會(huì)建立寄生關(guān)系。木霉對(duì)寄主真菌識(shí)別后，木霉菌絲沿寄主菌絲平行生長(zhǎng)和螺旋狀纏繞生長(zhǎng)，并產(chǎn)生附著胞狀分枝吸附于寄主菌絲上，通過分泌胞外酶溶解細(xì)胞壁，穿透寄主菌絲，吸取營(yíng)養(yǎng)。

3.3抗生作用 木霉在代謝過程中可以產(chǎn)生拮抗性化學(xué)物質(zhì)來毒害植物病原真菌，這些物質(zhì)包括抗生素和一些酶類。許多木霉菌株產(chǎn)生揮發(fā)性或非揮發(fā)性的抗菌素類物質(zhì)，有木霉素、膠霉素，綠木霉素、抗菌肽等。Dennis等還報(bào)道了木霉產(chǎn)生的一種揮發(fā)性乙醛對(duì)病原真菌具有抗性。

3.4誘導(dǎo)植物抗性作用 關(guān)于木霉菌生防機(jī)制的早期研究主要集中在微生物間的相互作用，忽視了寄主植物的參與。Dean等發(fā)現(xiàn)綠色木霉在以D-木糖、木聚糖或者天然植物細(xì)胞壁制備物為原始碳源的培養(yǎng)基中能夠產(chǎn)生木聚糖酶，植物在木聚糖酶作用下，具有明顯的防御反應(yīng)，K⁺、H⁺、C²⁺離子通道打開，合成乙烯以及積累PR蛋白等。

3.5水解酶啟動(dòng)植物的防御反應(yīng) 木霉菌產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶和-1，3-葡聚糖酶被認(rèn)為在抗植物病原真菌中發(fā)揮重要作用。Mauch等認(rèn)為寄主感染時(shí)，這兩類酶活性一起增高。β-1，3葡聚糖酶使真菌細(xì)胞壁釋放出β-1，3-葡聚糖來源的誘導(dǎo)物(elicitor)，啟動(dòng)植物的防御反應(yīng)，導(dǎo)致植物產(chǎn)生和積累與抗病性有關(guān)的酚類化合物和木質(zhì)素等。木霉菌產(chǎn)生的蛋白酶也起重要作用。Elad等認(rèn)為蛋白酶能使消解植物細(xì)胞壁的病原菌降解，直接抑制病原菌萌發(fā)，使病原菌的酶鈍化，阻止病原菌侵入植物細(xì)胞。

3.6保護(hù)酶增強(qiáng)植物抗病性 過氧化物酶(peroxidase，POD)、超氧化物歧化酶(surperoxide dismutase，SOD)與過氧化氫酶(catalase，CAT)等都是膜脂過氧化過程中的重要保護(hù)酶。它使02、H202等轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚暂^低的物質(zhì)， 降低或消除它們對(duì)膜脂的攻擊能力，使膜脂不被氧化而得到保護(hù)。

3.7毒性蛋白作用 Lin等從一個(gè)綠色木霉菌株中分離到一種蛋白質(zhì)tricholin，是核糖體鈍化蛋白，能抑制Rhizoctonia solani生長(zhǎng)與繁殖。研究表明，tricholin可導(dǎo)致Rlsolani的氨基酸吸收與蛋白質(zhì)合成障礙，減少多聚核糖體的形成，從而減弱菌絲的生長(zhǎng)。

3.8協(xié)同拮抗作用 木霉的拮抗作用可能是兩種或三種機(jī)制同時(shí)或順序作用的綜合。Baker研究表明，用木霉菌處理菜豆種子后，木霉菌對(duì)腐霉Pythium的作用包括產(chǎn)生抗生素及重寄生作用兩種機(jī)制。木霉菌在產(chǎn)生抗菌素的同時(shí)，也產(chǎn)生各種降解細(xì)胞壁的胞外酶以抑制土傳植物病原菌的菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)。目前，木霉菌作為一種具有重要開發(fā)價(jià)值的自然資源正逐漸被農(nóng)業(yè)生物防治領(lǐng)域研究、開發(fā)和利用。