磷脅迫對冬珊瑚幼苗根系構型與異速生長的影響

吳 楚，何開平，吳立雙 (長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

磷脅迫對冬珊瑚幼苗根系構型與異速生長的影響

吳 楚，何開平，吳立雙
(長江大學園藝園林學院，湖北 荊州 434025)

采用沙培方式研究了磷脅迫對冬珊瑚根系構型和異速生長的影響。結果表明，在冬珊瑚幼苗生長期間，其拓撲學指數隨磷處理濃度而增大。磷脅迫使其根系構型呈分枝狀，而非通常情況下的鯡魚骨狀。在所有磷處理條件下，異速生長指數都小于1，表明冬珊瑚在幼苗期間其生物量主要用于地上部分的生長。

磷脅迫；根系構型；異速生長

磷是植物生長發育所必需的大量營養元素之一，是植物體內進行能量代謝、核酸和膜生物合成的重要物質，在光合作用、呼吸作用以及眾多酶的調節方面具有重要的作用。在植物所吸收的無機營養元素中，磷對植物生長發育以及代謝的影響是最大的。然而，地球上磷礦資源非常有限。據估計，全球磷礦資源將在50 a后枯竭[1，2]。另一方面，盡管土壤中含有很多磷酸鹽，但有效磷酸鹽的濃度非常低，即使在肥沃的土壤中，有效磷的濃度很少超過10 μmol/L[3]，而且磷在土壤中的運動速度非常慢[4]，比硝酸鹽低4～5個數量級[5]，這樣很容易在植物根系周圍形成一個磷酸鹽耗竭區[6]。因此，植物常常處于磷脅迫狀態。磷脅迫引起根系發育與生理的改變，如根系發育進程[7]、根構型[8，9]、簇根的形成[10，11]、有機酸的分泌[11，12]。 人們研究磷脅迫反應，使用了模式植物和重要的農作物和林木，而對花卉的磷脅迫反應研究很少。本研究以冬珊瑚為材料，研究其對磷脅迫的反應及其異速生長，以期了解花卉根系在磷脅迫條件下的生長狀況。

1 材料與方法

1.1 材料培育

冬珊瑚種子采自長江大學植物園。將河沙清洗干凈，然后裝入塑料盆中(直徑15 cm，高15 cm)，將事先催芽的冬珊瑚種子均勻播種于河沙表面，然后以洗凈的河沙覆蓋，以不見種子為度。將塑料盆移入溫室。待種子萌發后，澆水和澆營養液交替進行(1 d水1 d營養液)。營養液的成分梯度為2.5、5、10、20 μmol/L，以1 mmol/L為對照。上述各濃度分別以1、2、3、4、5代表。培養45 d后，將冬珊瑚幼苗取出，用于分析。

1.2 根系掃描

使用WinRhizo根系分析系統對根系進行掃描和分析，取得總根長、總表面積、總投影面積、總體積以及根尖數等參數。

1.3 拓撲學指數和異速生長分析

根系高度(μ)和外部根節路徑長度總數(α)的定義和計算根據Wu 等[8]的方法進行，lgα和lgμ之間直線關系的斜率為拓撲學指數。異速生長分析按照吳楚等[13]的方法進行。

1.4 數據處理

各個磷濃度處理均取50棵幼苗用于分析，各個參數以SPSS V10.0軟件分析各個處理之間的差異，顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 磷脅迫對冬珊瑚幼苗根系特征和構型的影響

磷脅迫對冬珊瑚幼苗根系構型具有很大的影響。在磷2.5～10 μmol/L濃度范圍內，根系總長度隨磷濃度而增加，當磷濃度增大時(20 μmol/L和1 mmol/L)，總根長度反而下降(圖1A)?？偙砻娣e和總投影面積的變化趨勢與總根長度的變化趨勢相似(圖1B和C)。這3個參數都只在第三(10 μmol/L)和第四(20 μmol/L)處理之間存在顯著差異?？傮w上，根系體積隨磷處理濃度而增加，前4種濃度處理(2.5～20 μmol/L)之間無顯著差異，但它們與對照(1 mmol/L)之間存在顯著差異(圖2A)。從第一到第四處理(2.5～20 μmol/L)，根節平均直徑隨磷濃度而增加；當磷濃度達到1 mmol/L時，根節平均直徑反而下降(圖2B)。第一種處理(2.5 μmol/L)和第三、第四處理(10和20 μmol/L)之間存在顯著差異，第二和第三種處理(5和10 μmol/L)與第四種處理(20 μmol/L)之間存在顯著差異，第四種處理與對照(1 mmol/L)之間存在顯著差異。整個根系的根尖數量在10 μmol/L時達到最大，與其他幾種處理存在顯著差異(圖2C)。 根系分叉數量和根節數量的變化趨勢相同(圖3A和B)，且都存在第三種處理(10 μmol/L)與其他處理之間存在顯著差異。

圖1 磷有效性對總根長度、根表面積和根投影面積的影響Figure 1 The effects of phosphate availability on the total root length,root surface area,and root projected area

圖2 磷有效性對根總體積、根節平均直徑和根尖數的影響Figure 2 The effects of phosphate availability on the total volume,the average diameter of links per seedling and the number of root tips

根系高度(μ)為根系沿著主根的根節數量，外部根節路徑長度總數(α)為整個根系一級根根節數的總和，反映了根系空間結構。這2個參數是分析根系構型的一個重要指標[14，15]。在磷脅迫處理下，這2個參數都在10 μmol/L時達到最大(圖3C和D)。lgα和lgμ之間直線關系的斜率為指示根系構型的拓撲學指數。從圖4可以得知，隨著磷濃度增大，拓撲學指數逐漸增大。

圖3 磷有效性對分叉數、根節數、根系高度和外部根節路徑長度的影響Figure 3 The effects of phosphate availability on the numbers of forks and the links,altitude,and external path length

圖A～E分別代表處理1～5圖4 拓撲學指數變化Figure 4 The changes in toplogical index

2.2 磷脅迫對冬珊瑚幼苗異速生長的影響

異速生長分析建立在根系生物量(Wr)和地上部分生物量(Ws)的對數之間的直線關系的基礎上，其直線關系的斜率即為異速生長指數。從圖5可以看出，無論磷的處理濃度如何，直線的斜率(異速生長指數)都小于1，這表明在冬珊瑚幼苗階段，生長偏向于地上部分，因此，這種生長特性引起生物量分配偏向于地上分配(圖6)。在10 μmol/L時，冬珊瑚的總生物量(即地上部分和地下部分生物量的總和)最小。

圖A～E分別代表處理1～5圖5 根莖異速生長分析Figure 1 Allometric analyses of roots and shoots

3 討論

3.1 磷脅迫對冬珊瑚根系構型的影響

圖6 磷有效性對根和地上部分干重的影響Figure The effects of phosphate availability on root and shoot dry weight

磷脅迫對冬珊瑚的根系構型產生了很大的影響(圖1～4)。然而，拓撲學指數隨著磷濃度而增大(圖4)，這表明低有效磷濃度引起冬珊瑚幼苗根系呈現更大的分枝性，而不是通常的結果(即鯡魚骨型)。此結果與其他研究剛好相反[8，14～16]。其原因可能是冬珊瑚幼苗根系在低磷條件下對磷吸收效率較低，而在高磷條件下對磷吸收的效率較高。如果真是如此，則說明冬珊瑚幼苗根系在低磷條件下可能沒有產生高親和力的磷酸轉運蛋白，或產生的高親和力的磷酸轉運蛋白很少。

3.2 磷脅迫對冬珊瑚異速生長的影響

無論在磷脅迫條件下(2.5～20 μmol/L)還是在磷充足的條件下(1 mmol/L)，冬珊瑚幼苗的根系的異速生長指數都小于1(圖5)，這表明冬珊瑚在幼苗期間，生物量的分配都傾向于地上部分，從而出現圖6所顯示的結果。在許多情況下，磷脅迫會導致生物量分配傾向于地下[13,17]，由此看來，在磷脅迫條件下，冬珊瑚在幼苗期間根系發育狀況與許多植物不同。在磷脅迫條件下，植物根系對磷脅迫的反應與植物生長素的再分配有關[18]，因此，在磷脅迫條件下冬珊瑚幼苗根系發育受到生長素再分配的影響較大，從而導致生物量向地上部分的分配超過了向地下部分的的分配(圖6)。

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2010-10-13

湖北省教育廳資助項目(B2010130)

吳 楚(1965-)，男，湖北天門人，理學博士，教授，主要從事植物生理生態學研究.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.04.014

Q945.78

A

1673-1409(2010)04-S047-05