極體漫談

極體是卵子在發(fā)生過程中，卵原細胞經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生一個成熟的卵細胞外，同時產(chǎn)生的沒有受精能力的單倍體小細胞。這些單倍體小細胞之所以稱為極體是因為它們總是附著在卵細胞的動物極的上面的緣故。

在精細胞形成的減數(shù)分裂過程中，初級精母細胞連續(xù)兩次分裂，結(jié)果產(chǎn)生4個大小相同的能進一步發(fā)育為有受精能力的精細胞。為什么初級卵母細胞在減數(shù)分裂過程卻只產(chǎn)生一個有受精能力的卵細胞，同時產(chǎn)生的只是沒有受精能力的小細胞即極體?原來，極體的產(chǎn)生與卵子發(fā)生的減數(shù)分裂過程中細胞質(zhì)的不均等分裂有關。初級卵母細胞在減數(shù)分裂第一次分裂時細胞質(zhì)進行不等質(zhì)分裂，結(jié)果形成一個細胞質(zhì)含量多而細胞體積大的子細胞稱為次級卵母細胞，同時形成一個體積較小、細胞質(zhì)含量少的細胞就是極體了，也叫第一極體。減數(shù)第二分裂時，次級卵母細胞再次進行不等質(zhì)分裂，結(jié)果同樣產(chǎn)生一個體積大、細胞質(zhì)含量多的細胞就是卵細胞，同時產(chǎn)生的小細胞稱為第二極體。一般認為，在次級卵母細胞進行第二分裂時，第一極體也能進行一次分裂，但是與次級卵母細胞的分裂不同，它的細胞質(zhì)進行等質(zhì)分裂，結(jié)果形成兩個大小相同的極體(又稱附加極體)。這樣在初級卵母細胞的減數(shù)分裂過程中，最終產(chǎn)生了1個卵細胞和3個極體。而初級精母細胞在連續(xù)的再次分裂過程中，細胞質(zhì)均進行等質(zhì)分裂，結(jié)果產(chǎn)生4個大小相同的精細胞。這是精子、卵子發(fā)生的一個很重要的區(qū)別。

上述是人教版高中生物各個必修版本(包括新課標版本)教材中的一貫觀點，很多大學教材中關于卵子的發(fā)生也是這樣描述的，因此，卵細胞和極體的形成過程通常可用圖1表示。

然而，同樣是人教版新課標教材的選修3，專題3“胚胎工程”中關于哺乳動物“卵子的發(fā)生”內(nèi)容中特別強調(diào)：“減數(shù)第二次分裂是在精子和卵子結(jié)合的過程中完成的，次級卵母細胞經(jīng)分裂產(chǎn)生一個成熟的卵子和第二極體。當在卵黃膜和透明帶的間隙可以觀察到兩個極體時，說明卵子已經(jīng)完成了受精，這是判斷卵子是否受精有重要標志。”很多教師乃至細心的學生都會提出這樣的質(zhì)疑：既然卵子已經(jīng)完成受精，那么次級卵母細胞應完成第二次分裂，依據(jù)新課標必修2中減數(shù)分裂的知識，最后應該是能觀察到三個極體的，為何只觀察到兩個極體呢?事實上，動物的卵子的發(fā)生過程中，前述中的“附加極體”是不一定會形成的。人類以及大部分哺乳動物的卵子的發(fā)生過程中，第一次分裂產(chǎn)生的第一極體能夠繼續(xù)進行第二次分裂的情況是很少的，只有少數(shù)的哺乳動物的第一極體才會繼續(xù)分裂形成兩個附加極體；即使第一極體會分裂形成兩個附加極體，在實際操作中也不容易同時觀察到三個極體，因此，只要在卵黃膜和透明帶的間隙可以觀察到兩個極體時，就足以說明卵子已經(jīng)完成了受精。筆者認為，大多數(shù)動物的第一極體不繼續(xù)進行分裂是因為其含細胞質(zhì)少，不足以提供進行第二次分裂所需的能量及物質(zhì)的需求；因此可以這樣認為，卵子的發(fā)生過程中產(chǎn)生1個卵細胞和3個極體是一個模型化的概念。

極體的產(chǎn)生是有重要的意義的。在減數(shù)分裂過程中形成的2個或3個極體的體積是很小的，沒有什么營養(yǎng)物質(zhì)，而卵細胞卻獲得了卵原細胞絕大部分的含有豐富營養(yǎng)物質(zhì)的細胞質(zhì)，這些營養(yǎng)物質(zhì)對于滿足胎生生物的胚胎早期發(fā)育、卵生生物的胚胎發(fā)育的營養(yǎng)需求是非常重要的，因為受精卵中的細胞質(zhì)絕大部分是來自卵細胞。因此，卵子發(fā)生過程中產(chǎn)生極體是生物在漫長的進化過程中通過自然選擇而形成的有利于自身生存的一種方式。

由于在通常情況下，在卵子發(fā)生的減數(shù)分裂的兩次分裂過程中產(chǎn)生的極體含有的營養(yǎng)物質(zhì)很少、不參與胚胎的發(fā)育而最終退化，因此一般認為極體是沒有任何功能的小細胞，目前很多教科書和專著仍持這樣的觀點。近年來，由于哺乳動物的核移植等細胞工程技術的突破，關于哺乳動物卵子和胚胎發(fā)育的研究獲得重大進展，研究人員利用第一極體構(gòu)建的重組卵、利用第二極體構(gòu)建的重組胚的發(fā)育能力研究獲得了一定的成功，從而證明極體是有正常的生理功能的，即第一極體和第二極體內(nèi)的染色體和卵母細胞內(nèi)的染色體一樣具有遺傳和生殖潛力，因此有的生物學家認為將來有可能建立起1個卵母細胞產(chǎn)生4個后代的新技術，從而提高家畜的繁殖效率。另外有研究顯示，動物精子易冷凍而能長期保存是由于應用含細胞質(zhì)較少的精子頭部；同樣，極體也是含有相當少的細胞質(zhì)，主要是細胞核，因此將來也有可能實現(xiàn)極體的長期冷凍保存。此項新發(fā)現(xiàn)有非常重要的意義，在實踐中將有重要的應用，將來人們可以利用極體為哺乳動物尤其是瀕危的、珍稀的野生動物的種質(zhì)進行保存；在人類的臨床治療方面，可利用極體治療由于卵子質(zhì)量差而導致的不育癥；利用極體可增加雌性染色體(卵子)的來源；在胚胎著床前可用極體進行發(fā)育胚胎異常染色體遺傳疾病的早期診斷，等等。

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