膜泡運輸中小泡的類型及作用

摘要 介紹了膜泡運輸中三種不同類型的有被小泡，即披網格蛋白小泡、copⅡ被膜小泡和cop Ⅰ被膜小泡的形成機制及作用。

關鍵詞 膜泡運輸 囊泡 網格蛋白 copⅡ cop Ⅰ

中圖分類號 Q-49

文獻標識碼 E

文件編號 1003－7586(2011)06－0003－02

物質跨膜運輸有被動運輸和主動運輸，主動運輸中載體蛋白雖然能夠幫助許多離子和小分子通過細胞膜，對于像蛋白質、多糖、多肽這樣的大分子的運輸卻無能為力。大部分細胞攝入和排出特定的大分子通過胞吞和胞吐的方式。胞吞和胞吐統稱為膜泡(囊泡)運輸，膜泡運輸是蛋白質運輸的一種特有的方式，通過形成特定的囊泡(小泡)來完成物質運輸。授課過程中，有的學生提到：運輸過程中所形成的囊泡，僅僅是質膜向內凹陷或質膜向外突起形成的嗎?膜泡運輸中形成的囊泡都是不一樣的。完成細胞內的膜泡運輸至少需要10種以上的運輸小泡，運輸小泡通常由不同的蛋白質包被，小泡形成的機制、作用也不盡相同。每種小泡表面都有特殊的標志，以保證將轉運的物質運至特定的細胞部位。目前發現三種不同類型的有被小泡具有不同的物質運輸作用。

1 披網格蛋白小泡

網格蛋白是一種進化上高度保守的蛋白質，由分子量180kDa的重鏈和分子量為35～40kDa的輕鏈組成二聚體，三個二聚體形成包被的基本結構單位——三角蛋白復合體。許多三角蛋白復合體再組裝成五邊形或六邊形網格結構，然后由這些網格結構組裝成披網格蛋白囊泡。

從高爾基體外側網絡出芽形成的選擇性分泌小泡，包括溶酶體酶運輸小泡以及細胞質膜中由受體介導的內吞作用形成的內吞泡都是由網格蛋白參與形成的。這些小泡的表面都包裹一層聚合的網格蛋白。披網格蛋白小泡參與高爾基體外側和細胞膜之間的選擇性分泌和內吞活動。

披網格蛋白小泡形成過程中，網格蛋白同高爾基體外側膜或細胞質膜上的受體結合，形成被膜小窩，并使被膜小窩逐漸下陷，最后同膜脫離形成一個包有網格蛋白外被的小泡，與此同時也將需要運輸的物質裹入小泡內進行運輸。

2 copⅡ被膜小泡

copⅡ也稱外被蛋白Ⅱ，是多亞基的蛋白復合物，構成外被體的亞基有Sec23／Sec24、Sec13／Sec31、Sec16五種蛋白質亞基。copⅡ被膜小泡介導物質的非選擇性運輸。這種小泡參與從內質網到內側高爾基體、從內側高爾基體到高爾基體中間膜囊、從高爾基體中間膜囊到外側高爾基體的運輸。

copⅡ小泡的裝配需要一種稱為sar1的G蛋白參與。Sar蛋白是一種小的單體GTP結合蛋白，它作為分子開關起調節作用，主要是調節膜泡的裝配與去裝配。當sat蛋白與GDP結合時，處于非活化狀態，當GDP被GTP取代，則激活say蛋白，并導致它與內質網膜的結合，誘導Sec23和Sec24蛋白，形成復合物，接著是Sec13和Sec31形成復合物，最后由一種結合在內質網表面的大蛋白、Secl6與Sec23／Sec24、See13／Sec31復合物相互作用，在內質網膜上裝配、出芽、隨即形成copⅡ有被小泡。

3 cop Ⅰ被膜小泡

cop Ⅰ是一種胞質溶膠蛋白，由7個亞基組成：α、β、γ、δ、ε、ζ。cop Ⅰ被膜小泡主要介導蛋白質從高爾基體運回內質網，包括從外側高爾基體運向內側高爾基體以及將蛋白質從內側高爾基體運回到內質網，主要負責回收、轉運內質網逃逸蛋白返回內質網。

cop Ⅰ小泡形成過程中，首先是一種胞質溶膠中的小分子GTP結合蛋白，即ARF，類似于sar1。同GTP結合時，形成ARF-GTP復合物，并整合在高爾基體膜中。cop Ⅰ同ARF以及高爾基體膜蛋白的細胞質部分結合。在脂酰CoA的幫助下形成cop Ⅰ被膜小泡。

cop Ⅰ被膜小泡的形成通過無細胞系統研究了cop Ⅰ運輸小泡的出芽過程：①一種胞質溶膠中的小分子GTP結合蛋白，即裝配反應因子ARF，釋放所結合的GDP，然后同GTP結合，形成ARF-GTP復合物，并整合在高爾基體膜中。GDP與GTP的交換是由高爾基體膜中的一種酶催化的；②cop Ⅰ同ARF以及高爾基體膜蛋白的細胞質部分結合；③在脂酰CoA的幫助下形成cop Ⅰ被膜小泡，但脂酰CoA的確切作用尚不清楚。

綜上所述，在細胞胞吞和胞吐過程中，從膜上形成的囊泡是不一樣的，它們通常由不同的蛋白質包被，3種不同類型的運輸小泡介導不同途徑的運輸，從而有秩序的完成大分子和顆粒物質的運輸。