線粒體中ATP的形成所涉過程以及對倉儲合理化的啟示

通過對細胞科學與社會這門通識課的學習，筆者產生了將細胞科學與物流管理結合研究，以指導建立廣州產業升級中物流業發展的新模式的想法。本文涉及這次探究中的一部分的內容，主要是在理論方面的探討——線粒體中ATP的形成過程與倉儲合理化的思索。

一、 從線粒體中ATP的形成過程到倉儲合理化

1. 三羧酸循環與環形生產線

糖（分解）→能量+NAD+(FAD+)→NADH(FADH2)，對應物流管理中：現金（傳遞）→人力+運輸工具+運輸工具加貨品。

三羧酸循環類似于人類物質生產中的環形生產線：先由乙酰CoA和草酸乙酰縮合成有三個羧基的檸檬酸，檸檬酸再經過一系列反應，一再氧化脫羧，經酮戊二酸，琥珀酸，再降解成草酰乙酸。這是人類生產模式中，隨著生產鏈的不斷進行，產品不斷地被優化、打磨、加工直至完成生產鏈。類似于鉆石、水晶、璞玉等的加工工序。而其他更多的制造商則是在生產過程中不斷為產品添加勞動和賣點直至工序完成，如汽車等重工業制造業。

糖分解成能量供給NAD+轉化為NADH，類似于使用現金購買自由勞動者出賣的勞動力（或搬運機械），而勞動者（或搬運機械）將貨物搬運到運輸工具上。這時候的運輸工具與貨物形成了一個有機整體，卻又不是不可分割。NADH在下一個過程中會被分開以完成H+質子庫的建立。而運輸工具與貨物組成的有機整體則在倉儲過程中卸貨時被分離，貨品直接進入倉庫或儲存或準備進入下一道生產線進行生產。

這里涉及到的過程與倉儲作業中的裝卸搬運有著密不可分的聯系。裝卸，指物品在指定地點以人力或機械裝入或卸下運輸設備。搬運指在同一場所內，對物品進行水平移動為主的物流作業。裝卸是隨著運輸和儲存活動的進行而發生的一種輔助作業。運輸可以產生空間效應，儲存可以產生時間效應，而裝卸本身并不產生任何價值。細胞線粒體中，由運輸產生的空間效應不明顯，而時間效應較大，這一點將體現在電子傳遞（呼吸鏈）的過程中。

2. 電子傳遞（呼吸鏈）與物流（包括倉儲）

NADH (FADH2) +1/2O2→NAD+(FAD+)+電子+自由能+H+ ，對應物流管理中：運輸工具加貨品+人力卸貨→運輸工具+現金流+人力+貨品。

在這個過程中，電子傳遞過程（呼吸鏈）涉及到的流程可以類比物流中的卸貨過程：運輸工具加貨品這個有機整體到了倉庫前，通過人力卸貨，將運輸工具加貨品這個有機整體重新分離成貨品及運輸工具這兩個獨立體。同時產生可以促進人力卸貨的現金流以及自由勞動力（者）。反映在線粒體中便是在電子傳遞（呼吸鏈）過程中電子將反作用于O2。而一對電子經電子傳遞（呼吸鏈）傳遞到氧時，共將基質中5對H+泵至膜間間隙。之后，新產生的自由勞動力（者）將運送貨物進入進行貨物儲存的倉庫。反映在線粒體中便是由自由能將H+移至膜間間隙，使膜間間隙的H+濃度高于基質，因而在內膜的兩側形成了電化學梯度。這種電化學梯度可驅動H+通過ATP合酶復合物進入基質。（估計每通過3個H+可合成一個ATP）

膜間間隙作為一個倉庫（這一點在下一小點中會展開探究），儲存著H+，這種儲存產生了時間效應。這種時間效應表現為H+在膜間間隙濃度不斷增加，膜間間隙的H+的濃度高于基質，而在內膜兩側產生形成驅動H+移至基質的化學梯度。而這種可運用的化學梯度正是儲存產生的時間效應。

調節功能，倉儲的功能之一，在線粒體膜間間隙對H+的儲存中得到很好的體現，或者說，這是人類潛意識地向細胞不斷靠攏吧。倉儲在物流中起著“蓄水池”的作用，一方面倉儲可以調節生產與消費，使他們在時空上得以協調，保證社會再生產的順利進行；另一方面還可以實現對運輸的調節。而線粒體中膜間間隙起的也正是一個“蓄水池”產生的作用，使H+的“水位”不斷上升，最后這種重力勢能直接用以供給生產，正如水力發電。這種直接作用比人類生活中的倉儲更為進步，人類倉儲雖能產生時間效應，而這種時間效應卻很難直接用于生產。至于線粒體中的倉儲則除了在儲存產生的價值方面優于人類物流中的倉儲，更滿足了人類倉儲這個“蓄水池”的全部作用。這正是細胞的先進所在吧。

3. 線粒體結構以及倉儲合理化

線粒體由內外兩層彼此平行和高度特化的膜包圍而成，內外膜都是典型的單位膜。

線粒體的內、外兩層膜將線粒體分為兩個獨立的區室：a. 兩個膜之間的空隙——膜間間隙。b. 內膜包裹的空間——線粒體基質。

線粒體中內膜的通透性比外膜低，因為外、內膜之間要建立H+質子梯度（質子庫），用以驅動ATP的形成。這里的膜間間隙堪稱充當了物流倉儲中倉庫的角色，而線粒體基質則更像生產車間。

倉儲的合理化等同于倉儲作業的合理化，主要包括儲存合理化、裝卸搬運合理化與流通加工合理化等。

其中儲存合理化的含義是用經濟的辦法實現儲存的功能。儲存的功能是對生產、再生產等需要的滿足，實現被儲物的“時間價值”，這就要求了儲存合理化要求有一定的儲量，正如線粒體膜間間隙中H+若儲量不夠，是無法形成化學梯度以推進進一步的“生產”的。“商品儲備必須有一定的量，才能在一定時期內滿足需要量。”這是儲存合理化的前提。然而，過分強調儲存功能又會造成儲存的不合理。因此，對儲存量多少的控制成為物流中倉儲的一道難題。線粒體很好地解決了這個難題。線粒體膜間間隙這個倉庫在儲存了一定量的H+并形成一定的“時間效應”——化學梯度后將這種能量直接運用于“生產”（下一道工序）。而物流中的倉儲量并不能夠很直觀地被確定，它受到行業歷史經驗、管理者經驗與管理者本身決策等較主觀的影響。畢竟細胞經歷過極長的歷史進化過程，因此有這種經驗上的“絕對優勢”也不足為奇。但我們可以從細胞進化中汲取營養，使倉庫儲存量的設定更加合理。

另外，線粒體膜間間隙儲存H+直至形成化學梯度后可以直接利用這種能量，而人類倉儲的時間效應是一種間接的體現。我們若能更直接地利用倉儲產生的時間效應，將會使物流效率變得更高。

H+在基質中能夠得到有效運用。從膜間間隙這個倉庫到基質這個車間，這里符合了倉儲合理化中儲存合理化措施中選址點合理、所要求的原則：儲存離不開倉庫，倉庫建設要求布局合理。倉庫設置的位置，對于商品流通速度的快慢和流通費用的大小有著直接的影響。倉庫的布局要與工農業生產布局相適應，應盡可能地與供貨單位相靠近，也就是“近廠近儲”的原則。H+從膜間間隙這個倉庫運輸到“生產車間”——基質只需要一個力的作用以及ATP合酶復合物，事實上倉庫與生產車間僅“一膜之隔”，很符合“近廠近儲”的原則。

責任編輯羅峰