水稻褐飛虱三種生物型間的生物學(xué)特性比較

摘要：以水稻褐飛虱 ［Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ（Ｓｔｌ）］生物型１、２、３為研究對(duì)象，從昆蟲(chóng)外觀形態(tài)及在不同寄主品種上的棲息率、產(chǎn)卵量、若蟲(chóng)存活率等方面進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明，褐飛虱生物型１、２、３在外觀形態(tài)上無(wú)明顯差異，但在對(duì)寄主水稻品種的偏好性（棲息率、產(chǎn)卵量和若蟲(chóng)存活率）等方面有比較明顯的差異，為進(jìn)一步的遺傳差異研究提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水稻；褐飛虱［Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ（Ｓｔ?覽ｌ）］；生物型；棲息率；產(chǎn)卵量；若蟲(chóng)存活率

中圖分類號(hào)：Ｓ４３５．１１２＋．３ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）23－4852-04

Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｍｏｎｇ Ｂｉｏｔｙｐｅ １，２ ａｎｄ ３ ｏｆ Ｂｒｏｗｎ Ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ （Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ（Ｓｔｌ））

Ｌ Ｌｉａｎｇ１，２，ＣＨＥＮ Ｑｉ－ｚｈｉ１，ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ１，ＪＩＮＧ Ｓｈｅｎｇ－ｌｉ２，ＨＥ Ｇｕａｎｇ－ｃｕｎ２

（１． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ＆ Ｓｏｉｌ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ， Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ ４３００６４ ，Ｃｈｉｎａ； ２． Ｓｔａｔｅ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７２ ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ［Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ （Ｓｔ?ｌ）］ ｂｉｏｔｙｐｅ １，２ ａｎｄ ３ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｎｓｅｃｔ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ， ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ ｒａｔｉｏ ｏｎ ｔｈｒｅｅ rice ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｅｇｇ ａｍｏｕｎｔ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎｙｍｐｈｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗed ｔｈａｔ Ｂｉｏｔｙｐｅ １，２ ａｎｄ ３ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅｉｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃould ｂｅ ｕｓｅｄ as guidence for further research of ｉｎｓｅｃｔ ｇｅｎｅｔｉｃｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．；ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ ［Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ（Ｓｔｌ）］； ｂｉｏｔｙｐｅ； ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ ｒａｔｉｏ； ｅｇｇ ａｍｏｕｎｔ； ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎｙｍｐｈｓ

褐飛虱［Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ（Ｓｔ?覽ｌ）］是我國(guó)乃至世界水稻生產(chǎn)中的主要害蟲(chóng)之一。褐飛虱通過(guò)取食水稻韌皮部篩管內(nèi)汁液來(lái)為害水稻，發(fā)生為害時(shí)，引起稻株莖基部變黑，癱瘓倒伏，水稻成片枯萎，形成“虱燒”現(xiàn)象。２０世紀(jì)８０年代以來(lái)，我國(guó)年發(fā)生為害面積在１ ３３０萬(wàn)～２ ０００萬(wàn)ｈｍ２，約占我國(guó)水稻種植面積的５０％，稻谷減產(chǎn)達(dá)１０億～１５億ｋｇ［１］，給我國(guó)的水稻生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重的損失。

根據(jù)其致害特性，褐飛虱種下分化為生物型（Ｂｉｏｔｙｐｅ），指具有相同致害特性的種群。抗性品種的利用公認(rèn)為是防治害蟲(chóng)的最經(jīng)濟(jì)、最有效的途徑之一，然而褐飛虱適應(yīng)性強(qiáng)，隨著抗性品種的推廣應(yīng)用，又有新的生物型產(chǎn)生。自２０世紀(jì)７０年代初國(guó)際水稻研究所發(fā)現(xiàn)褐飛虱有生物型分化以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)這一問(wèn)題開(kāi)展了深入廣泛的研究。我國(guó)從２０世紀(jì)８０年代起開(kāi)始了褐飛虱生物型的鑒定和監(jiān)測(cè)工作。多年的研究結(jié)果表明，我國(guó)田間稻褐飛虱在８０年代以生物型１為主，但８０年代末期以后逐漸向生物型２轉(zhuǎn)變［2－7］。進(jìn)入２１世紀(jì)以來(lái)，田間稻褐飛虱生物型又有向生物型３、孟加拉型等發(fā)展的趨勢(shì)［8，9］。由于新生物型的產(chǎn)生和形成優(yōu)勢(shì)種群，使原來(lái)抗蟲(chóng)的品種變?yōu)楦邢x(chóng)，因此如何應(yīng)對(duì)褐飛虱新生物型所造成的影響，已成為當(dāng)前我們所面臨的主要難題。

本研究以褐飛虱生物型１、２、３為對(duì)象，對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行了比較，以期探討不同生物型間的表型差異，為進(jìn)一步的遺傳差異研究奠定基礎(chǔ)。

１ 材料與方法

１．１ 供試水稻品種

試驗(yàn)用３個(gè)水稻品種為ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ、ＡＳＤ７，均由中國(guó)水稻研究所提供。

１．２ 供試?yán)ハx(chóng)

試驗(yàn)用褐飛虱生物型１、２、３，均由中國(guó)水稻研究所提供。于室內(nèi)分別在相應(yīng)寄主品種ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ、ＡＳＤ７上飼養(yǎng)多代。

１．３ 褐飛虱不同生物型的外觀比較

鑒于褐飛虱齡期把握的不確定性，以褐飛虱生長(zhǎng)日齡為單位，設(shè)定了各生物型卵孵化后１、７、１５ ｄ及羽化后１ ｄ雌雄成蟲(chóng)（有翅型、短翅型）等作為比較對(duì)象。選取每類型試蟲(chóng)１０頭用酒精浸泡，然后用鑷子小心蘸取，置于載玻片上，于桂光牌ＸＴＬ－５００攝影顯微鏡下觀察其體色，并測(cè)量其體長(zhǎng)、體寬。

１．４ 褐飛虱不同生物型在不同水稻品種上的棲息率比較

預(yù)先將３個(gè)水稻品種ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ、ＡＳＤ７（秧齡４５ ｄ，室內(nèi)無(wú)蟲(chóng)培養(yǎng)）栽培在塑料缽中，每缽１穴，每穴５株。每個(gè)水稻品種取１缽，置于底部盛有水的白瓷盤(pán)中，然后罩上網(wǎng)罩。每罩接入剛羽化褐飛虱雌成蟲(chóng)１０頭，重復(fù)３次。接蟲(chóng)后２、１２、２４、４８、７２ ｈ檢查褐飛虱在各水稻品種稻株上的蟲(chóng)口數(shù)量。棲息在網(wǎng)上和其他非稻株部位的飛虱不作統(tǒng)計(jì)。

１．５ 褐飛虱不同生物型的若蟲(chóng)存活率比較

采用玻璃試管、管口蓋紗布的簡(jiǎn)易裝置。每玻璃試管中放入２株洗凈泥土并剔除多余根須的無(wú)蟲(chóng)稻苗（秧齡４５ ｄ），每管加入２ ｍＬ水稻營(yíng)養(yǎng)液。每個(gè)水稻品種分別接入褐飛虱生物型１、２、３，共設(shè)９個(gè)處理。每管接入１０頭剛孵化的１齡若蟲(chóng)，重復(fù)３次。３ ｄ換１次苗，并補(bǔ)充適量的營(yíng)養(yǎng)液。結(jié)合換苗，同時(shí)調(diào)查褐飛虱在各品種上的存活數(shù)。１５ ｄ后全面調(diào)查若蟲(chóng)存活數(shù)。

水稻營(yíng)養(yǎng)液配方：（ＮＨ４）ＳＯ４ ７．７２ ｇ，ＮａＨ２ＰＯ４·２Ｈ２Ｏ １０．０７５ ｇ ，Ｋ２ＳＯ４ １７．８５ ｇ，ＣａＣｌ２ ２２．１５ ｇ，無(wú)水ＭｇＳＯ４ ３９．５ ｇ，均分別用無(wú)菌水稀釋至２５０ ｍＬ；ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ ０．３７５ ｇ＋（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·４Ｈ２Ｏ ０．０１８ ５ ｇ＋ Ｈ３ＢＯ３ ０．２３３ ５ ｇ＋ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ０．００８ ７５ ｇ＋ ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ ０．００７ ７５ ｇ ＋ ＦｅＣｌ３·６Ｈ２Ｏ １．９２５ ｇ，共用無(wú)菌水稀釋至２５０ ｍＬ。最后取每種溶液５ ｍＬ合并后再用無(wú)菌水稀釋至４ ０００ ｍＬ，即成營(yíng)養(yǎng)液，調(diào)整ｐＨ至５．０。

１．６ 褐飛虱不同生物型在不同水稻品種上的產(chǎn)卵量比較

采用玻璃試管、管口蓋紗布的產(chǎn)卵裝置。每管放入２株洗凈泥土并剔除多余根須的無(wú)蟲(chóng)稻苗（秧齡４５ ｄ），每管加２ ｍＬ水稻營(yíng)養(yǎng)液，接入１對(duì)剛羽化的雌雄成蟲(chóng)。每個(gè)水稻品種均分別接入褐飛虱生物１、２、３型，共設(shè)９個(gè)處理，每處理重復(fù)１０次。每隔３ ｄ換１次苗，補(bǔ)充適量的營(yíng)養(yǎng)液，并在雙筒解剖鏡下調(diào)查產(chǎn)卵量，直至所有成蟲(chóng)死亡為止。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 褐飛虱不同生物型的外觀觀察結(jié)果

用攝影顯微鏡對(duì)不同生物型的不同齡期蟲(chóng)態(tài)進(jìn)行了測(cè)量比較，結(jié)果見(jiàn)表１。由表１可知，生物型１、２、３在各不同日齡的體長(zhǎng)、體寬上略有不同。數(shù)據(jù)經(jīng)方差分析，各不同日齡的體長(zhǎng)、體寬等指標(biāo)均無(wú)顯著差異。各不同日齡在體色上的區(qū)別亦無(wú)明顯差異。因此，從昆蟲(chóng)分類學(xué)角度來(lái)鑒定各生物型的方法是行不通的。

２．２ 褐飛虱不同生物型在不同水稻品種上的棲息率比較結(jié)果

由褐飛虱生物型１在不同寄主品種上的棲息率試驗(yàn)結(jié)果可知（表２），生物型１明顯趨向于選擇在ＴＮ１棲息。接蟲(chóng)后１２ ｈ褐飛虱生物型１即極顯著地趨向于在ＴＮ１品種上棲息；接蟲(chóng)后２４～４８ ｈ褐飛虱生物型１亦顯著地趨向于選擇寄主品種ＴＮ１。接蟲(chóng)后２～７２ ｈ生物型１在Ｍｕｄｇｏ和ＡＳＤ７上的棲息率差異不顯著。

由表３可以看出，接蟲(chóng)后１２ ｈ褐飛虱生物型２在ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ上的棲息率均達(dá)到３０％以上，顯著地高于在ＡＳＤ７上的棲息率（１３．３３％），說(shuō)明褐飛虱生物型２于接蟲(chóng)后１２ ｈ即顯著地趨向于選擇在ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ上棲息。接蟲(chóng)后２４～７２ ｈ褐飛虱生物型２在Ｍｕｄｇｏ上的棲息率仍然顯著地高于在ＡＳＤ７上的棲息率（Ｐ＜０．０５）。接蟲(chóng)后２～７２ ｈ，褐飛虱生物型２在ＴＮ１和Ｍｕｄｇｏ上的棲息率無(wú)顯著差異。

表４表明，接蟲(chóng)后１２ ｈ褐飛虱生物型３分別在ＡＳＤ７、ＴＮ１和Ｍｕｄｇｏ上的棲息率仍無(wú)顯著差異。接蟲(chóng)后２４～４８ ｈ褐飛虱生物型３在ＡＳＤ７上的棲息率顯著上升，顯著地高于生物型３在Ｍｕｄｇｏ和ＴＮ１上的棲息率。接蟲(chóng)后７２ ｈ褐飛虱生物型３在ＡＳＤ７和Ｍｕｄｇｏ上的棲息率無(wú)顯著差異。

綜合上述試驗(yàn)結(jié)果可知，褐飛虱生物型１、２、３均顯著地趨向于選擇在相對(duì)應(yīng)寄主品種ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ和ＡＳＤ７上棲息。

２．３ 褐飛虱不同生物型的若蟲(chóng)存活率比較結(jié)果

褐飛虱不同生物型在不同寄主品種上的若蟲(chóng)存活率試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表５。可以看出，隨著接蟲(chóng)后時(shí)間的增加，各處理的若蟲(chóng)存活率在下降。方差分析表明，生物型１在各不同寄主品種上的存活率自接蟲(chóng)后９ ｄ才有顯著差異，生物型１在ＴＮ１上的若蟲(chóng)存活率高于在Ｍｕｄｇｏ和ＡＳＤ７上的若蟲(chóng)存活率。生物型２在３個(gè)不同寄主品種上的若蟲(chóng)存活率于接蟲(chóng)后６ ｄ就有顯著差異，生物型２明顯偏好于在Ｍｕｄｇｏ和ＴＮ１上生存，其平均若蟲(chóng)存活率均要高于在ＡＳＤ７上的。生物型３在３個(gè)不同寄主品種上的若蟲(chóng)存活率于接蟲(chóng)后９ ｄ才有顯著差異，生物型３偏好于在ＡＳＤ７和ＴＮ１上生存，其若蟲(chóng)存活率顯著地高于在Ｍｕｄｇｏ上的若蟲(chóng)存活率。

由此可知，不同生物型均偏好于選擇在其相對(duì)應(yīng)的寄主品種上生存，若蟲(chóng)存活率高，進(jìn)而有利于其種群的增長(zhǎng)。

２．４ 褐飛虱不同生物型在不同水稻品種上的產(chǎn)卵量比較結(jié)果

褐飛虱生物型１、２、３在ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ和ＡＳＤ７上的產(chǎn)卵量試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表６。由表６可知，生物型１在ＴＮ１上的平均產(chǎn)卵量達(dá)到８２．５０粒，極顯著地高于其在Ｍｕｄｇｏ和ＡＳＤ７上的產(chǎn)卵量。生物型２在Ｍｕｄｇｏ上的平均產(chǎn)卵量達(dá)到８２．８０粒，與其在ＴＮ１上的產(chǎn)卵量差異不顯著，但顯著地高于其在ＡＳＤ７上的產(chǎn)卵量。生物型３在ＡＳＤ７上的平均產(chǎn)卵量達(dá)到８６．４０粒，與其在ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ上的產(chǎn)卵量差異達(dá)極顯著水平；其在ＴＮ１上的產(chǎn)卵量亦極顯著地高于其在Ｍｕｄｇｏ上的產(chǎn)卵量。由此可知，褐飛虱生物型１、２、３均明顯偏好在相對(duì)應(yīng)寄主品種ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ和ＡＳＤ７上產(chǎn)卵繁殖，擴(kuò)大種群。

３ 結(jié)論與討論

１）昆蟲(chóng)在其種群建立期間與６個(gè)方面的行為和生理反應(yīng)有關(guān)，分別是：趨性和定居；取食；取食的食物代謝；生長(zhǎng)；成蟲(chóng)生存和產(chǎn)卵；卵巢發(fā)育。Ｈｅｉｎｒｉｃｈ等［１０，11］報(bào)道，抗性品種對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育、生存和繁殖等生物學(xué)過(guò)程均有不利影響，最終表現(xiàn)為抗性品種上種群數(shù)量低。本研究表明褐飛虱生物型１、２、３明顯趨向于在其對(duì)應(yīng)寄主品種ＴＮ１、Ｍｕｄｇｏ、ＡＳＤ７上生長(zhǎng)、生存和繁殖。

２）植物與植食性昆蟲(chóng)間的互作是動(dòng)態(tài)和變化的過(guò)程。一方面，植物為了防御昆蟲(chóng)的為害，產(chǎn)生多種防御機(jī)制，如物理的、化學(xué)的機(jī)制等等；另一方面，有些昆蟲(chóng)卻總能克服并適應(yīng)植物的某些防御機(jī)制，與之成功建立寄主關(guān)系并發(fā)展壯大形成種群［１２］。褐飛虱生物型１、２、３與之對(duì)應(yīng)的寄主品種間的適應(yīng)性很好地說(shuō)明了這一點(diǎn)。

３）關(guān)于褐飛虱生物型的形成機(jī)制，一些學(xué)者認(rèn)為褐飛虱的致害性是由單基因控制的，其致害基因與寄主抗蟲(chóng)基因之間存在著“基因?qū)颉标P(guān)系［１３］。然而，隨著研究的進(jìn)一步廣泛和深入，越來(lái)越多的學(xué)者相信，褐飛虱的致害性應(yīng)該更接近于多基因控制的數(shù)量性狀［１４－１６］。但是，有關(guān)生物型的遺傳變異規(guī)律，害蟲(chóng)致害性與水稻品種抗蟲(chóng)性之間的互作關(guān)系等基礎(chǔ)研究依然十分欠缺，對(duì)于褐飛虱生物型形成機(jī)制，目前還不是很明了，仍然是我們以后研究的重要方向。

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