根系分泌物對(duì)水稻及其他作物生長與品質(zhì)影響

根系分泌物對(duì)水稻及其他作物生長與品質(zhì)影響

，１

（１．河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽 ４７１００３；２．揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院／江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 ２２５００９）

摘要：根系是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的重要器官，根系分泌物的組成與變化能夠直接反映植物的新陳代謝和生長發(fā)育狀況。綜述了根系分泌物對(duì)水稻（Oryza sativa L.）及其他作物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、重金屬脅迫下自我修復(fù)及其與品質(zhì)的影響；對(duì)根系分泌物與作物生長調(diào)控及品質(zhì)形成的關(guān)系進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：根系分泌物；水稻； 植物；生長發(fā)育；品質(zhì)

中圖分類號(hào)：Ｑ９４５．３ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）23－4757-04

Effect of Root Exudates on Growth and Quality of Rice and Other Crops

ＸＵ Ｇｕｏ－ｗｅｉ１，２，ＣＨＡＮＧ Ｅｒ－ｈｕａ２，ＣＨＥＮ Ｍｉｎｇ－ｃａｎ１，ＬＩ Ｙｏｕ－ｊｕｎ１

（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌｕｏｙａｎｇ ４７１００３， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ；２． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ/Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｏｏｔ ｐｌａｙs ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ pant’s ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍａｔｅｒｉａｌ， ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ exchange ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｒｅｆｌｅｃｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃｒｏｐｓ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ， ｓｅｌｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｘｕｄａｔｅｓ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃｒｏｐｓ were reviewed． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅ； ｒｉｃｅ（Oryza sativa L.）； ｐｌａｎｔ； ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ｑｕａｌｉｔｙ

根系作為植物與土壤的接觸面，在從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的同時(shí)，通過根系分泌的方式向根周圍釋放出各種化合物產(chǎn)生根際效應(yīng)，進(jìn)而調(diào)控或影響植株的生長發(fā)育，這些由植物根系在生命活動(dòng)過程中向外界環(huán)境分泌的各種化合物稱之為根系分泌物［１］。廣義的根系分泌物包含健康組織有機(jī)物的釋放及衰老細(xì)胞表面和細(xì)胞內(nèi)含物的分解，植物根系直接分泌物及微生物修飾與自身的產(chǎn)物。主要包括：滲出物、分泌物、植物黏液、膠質(zhì)和裂解物［２，３］。狹義的根系分泌物僅包括溢泌作用進(jìn)入土壤的可溶性有機(jī)物［１－３］。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其適應(yīng)脅迫環(huán)境的一種重要方式，通過根系分泌作用，植物與根際環(huán)境進(jìn)行著物質(zhì)、能量與信息的交流。根系分泌物組成的變化反映了植物個(gè)體新陳代謝和生長發(fā)育狀況。近年來，隨著根際微生態(tài)學(xué)的建立和發(fā)展，根系分泌物已成為植物營養(yǎng)學(xué)和根際微生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。前人就根系分泌物的化感作用、分泌物成分鑒定、對(duì)土壤微生物的影響等方面進(jìn)行了眾多的研究，但對(duì)作物的生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收及其與品質(zhì)的關(guān)系等方面研究較少，本文對(duì)這方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了概述，旨在為今后與此相關(guān)的研究提供依據(jù)。

１ 根系分泌物對(duì)水稻生長的影響

作物根系是吸收養(yǎng)分和向地上部輸送養(yǎng)分的主要器官，其形態(tài)生理特征與地上部的生長發(fā)育有密切關(guān)系。人們?cè)缫颜J(rèn)識(shí)到，水稻（Oryza sativa L.）根系的形態(tài)分布與穗型的大小和葉片在莖上的著生角度、結(jié)實(shí)期根系活力與劍葉的葉綠素含量和結(jié)實(shí)率等均有密切的關(guān)系［４－６］。根系分泌物作為根系生理的重要組成部分，對(duì)植株的生長發(fā)育起重要的調(diào)控作用。

一般情況下，根系向外界環(huán)境釋放的有機(jī)碳量占植物固定總碳量的１％～４０％。其中有４％～７％通過分泌作用進(jìn)入土壤［７，８］。這些根系分泌物一方面通過改變根際物理、化學(xué)及其生物學(xué)性質(zhì)，提高根際土壤養(yǎng)分的生物有效性、促進(jìn)作物的生長。另一方面根系分泌物作為根系生理的重要組成部分，直接對(duì)植株的生長發(fā)育起調(diào)節(jié)作用。因此，它的合成、釋放、在根際的消長動(dòng)態(tài)及其對(duì)植物養(yǎng)分的吸收、生長發(fā)育、土壤環(huán)境的影響等都具有重要的理論研究價(jià)值和實(shí)踐意義。

２ 根系分泌物對(duì)作物養(yǎng)分吸收的影響

根系分泌物對(duì)作物養(yǎng)分吸收的影響主要是通過改變土壤養(yǎng)分的有效性來實(shí)現(xiàn)的。在作物的根際土壤中含有許多難溶性的養(yǎng)分元素，其可以通過交換等過程而轉(zhuǎn)化為有效養(yǎng)分，這些養(yǎng)分在植物營養(yǎng)中被稱為潛在的有效養(yǎng)分。根系分泌物可以通過對(duì)根際難溶性養(yǎng)分的酸化、螯合、離子交換作用及還原作用等提高這些根際土壤養(yǎng)分的有效性，增加了作物對(duì)根際養(yǎng)分的吸收，從而促進(jìn)了作物的生長發(fā)育。同時(shí)，植物本身分泌的某些無機(jī)離子和低分子有機(jī)物也可以被植物再吸收利用，以促進(jìn)植物營養(yǎng)元素的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。在缺磷脅迫下，白羽扇豆根系分泌大量的檸檬酸來活化土壤中難溶性磷酸鹽，可提高磷的有效利用率。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌的有機(jī)酸對(duì)土壤磷的釋放有明顯的促進(jìn)作用，不同的有機(jī)酸活化石灰性土壤磷釋放能力大小的次序?yàn)椴菟幔緳幟仕幔咎O果酸＞酒石酸，而在紅壤上這一次序?yàn)闄幟仕幔静菟幔揪剖幔咎O果酸［９－１４］。

此外，根系分泌物還可以通過微生物的活動(dòng)來影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。根系分泌物為根際微生物提供營養(yǎng)和能源，使微生物大量繁殖，根際微生物活性的提高和數(shù)量的增加促進(jìn)了其產(chǎn)生的酶的活性，酶活性的提高可以促進(jìn)土壤中有機(jī)化合物的分解和礦化作用，提高土壤中有效養(yǎng)分的含量，從而促進(jìn)了植物對(duì)養(yǎng)分吸收利用［１５－１７］。

３ 重金屬脅迫對(duì)作物自我調(diào)節(jié)的影響

作物對(duì)重金屬污染的抗性，多年來一直是污染生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。根系是重金屬等土壤污染物進(jìn)入植物的門戶，根系分泌物是植物適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境的主要物質(zhì)，在植物對(duì)重金屬毒性的抗性中影響很大。一般認(rèn)為，作物在重金屬脅迫條件下，可以通過調(diào)節(jié)根系分泌物的組成來改變根際狀態(tài)以適應(yīng)外界環(huán)境。如在鋁脅迫條件下，耐鋁作物根際有機(jī)酸的積累增加，以緩解鋁的毒害。Ｈｕｅ等［１８］以棉花為指示作物進(jìn)行解毒試驗(yàn)，認(rèn)為有機(jī)酸的解毒能力與ＯＨ／ＣＯＯＨ在主鏈上的相對(duì)位置有關(guān)。并將有機(jī)酸分為３種類型：檸檬酸為強(qiáng)解毒型，蘋果酸為中解毒型，乙酸、乳酸為弱解毒型。但近來也有相反的結(jié)論，認(rèn)為根系低分子的有機(jī)酸對(duì)重金屬具有增溶作用，從而增加了重金屬在作物中的富集［１９］。此外，一些根系分泌物（主要是高分子凝膠物質(zhì)）能對(duì)重金屬產(chǎn)生吸附和絡(luò)合作用，從而使其固定，減輕其生物毒性。目前根系分泌物對(duì)重金屬脅迫下的調(diào)節(jié)機(jī)理研究主要有以下幾個(gè)方面。

１）改變根際的ｐＨ對(duì)重金屬有效性的影響。根系分泌的Ｈ＋和有機(jī)酸可使根際ｐＨ降低，使一些有毒重金屬活化，這對(duì)作物排斥重金屬污染是不利的。但當(dāng)作物處于高濃度重金屬脅迫時(shí)，一些耐受性植物能夠主動(dòng)或被動(dòng)改變Ｈ＋的分泌。如耐鋁植物就能在根際維持較高的ｐＨ以降低鋁的活性［２０］。

２）改變根際氧化還原狀態(tài)對(duì)重金屬有效性和毒性的影響。很多變價(jià)重金屬的溶解度和作物毒性是由其氧化還原狀態(tài)決定的。研究表明，在漬水條件下，水稻根系能夠向根際環(huán)境釋放氧氣和氧化物，將Ｆｅ、Ｍｎ氧化，從而降低其對(duì)根系的毒害［２１］。

３）根系分泌物的沉淀、螯合作用對(duì)重金屬有效性和毒性的影響。根系分泌的低分子有機(jī)酸可增加土壤中重金屬離子的可溶性。而根際游離重金屬離子還可以與根系分泌物中的一些螯合物形成穩(wěn)定的重金屬螯合物復(fù)合體，使其活性降低。同時(shí)，根系分泌物可以吸附、包埋重金屬污染物，使其在根外沉淀下來，從而降低重金屬對(duì)植株的脅迫［２０，２１］。

４ 根系分泌物對(duì)稻米品質(zhì)的影響

根系分泌的有機(jī)酸、氨基酸及各種離子與稻米的外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)，淀粉譜特性及蛋白質(zhì)組分都呈顯著或極顯著相關(guān)［２２－２６］。表明結(jié)實(shí)期水稻的根系分泌物與稻米品質(zhì)有密切的關(guān)系，通過調(diào)節(jié)結(jié)實(shí)期的營養(yǎng)供應(yīng)狀況，可以改變根系分泌物的含量和組成，進(jìn)而調(diào)控稻米品質(zhì)的形成。根系分泌的有機(jī)酸、氨基酸和離子等各種化學(xué)信號(hào)可以通過改變根際物理、化學(xué)及其生物學(xué)性質(zhì)，提高根際土壤養(yǎng)分的生物有效性，促進(jìn)植物的生長［２７］。但有關(guān)根系分泌物對(duì)稻米品質(zhì)的作用機(jī)理目前尚不清楚。根系分泌的有機(jī)酸和氨基酸濃度及其組分與葉片的衰老以及灌漿期子粒蔗糖－淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性，如蔗糖合成酶、淀粉合成酶和淀粉分枝酶活性有密切的關(guān)系［２８，２９］。由此推測，根系分泌的有機(jī)酸和氨基酸濃度通過調(diào)節(jié)灌漿的時(shí)間或調(diào)節(jié)子粒中蔗糖－淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性，實(shí)現(xiàn)對(duì)稻米品質(zhì)形成的調(diào)控。

關(guān)于不同礦質(zhì)營養(yǎng)對(duì)水稻根系分泌物的研究，目前集中在苗期，而對(duì)于結(jié)實(shí)期礦質(zhì)營養(yǎng)對(duì)根系分泌物及稻米品質(zhì)的影響研究甚少。結(jié)實(shí)期不同的氮素和磷素營養(yǎng)水平對(duì)于根系分泌物的含量和組成均有較大的影響。結(jié)實(shí)期低氮或缺氮使根系衰老加快，根系分泌能力明顯降低，根系分泌的各種有機(jī)酸、氨基酸、離子均有不同程度的減少；而在低磷或缺磷條件下，根系活力沒有明顯下降，且根系分泌能力增強(qiáng)［２２－２６］。根系分泌物的組成變化反映了作物的新陳代謝和生長發(fā)育狀況［２７］，水稻結(jié)實(shí)期供氮不足會(huì)使葉片的葉綠素含量下降、光合速率降低、根系活力下降，從而促進(jìn)作物的衰老［３０，３１］。由此推測，水稻在缺氮或低氮條件下根系分泌能力下降可能與缺氮或低氮促進(jìn)植株衰老有關(guān)。苗期低磷脅迫會(huì)促進(jìn)根系分泌更多的有機(jī)酸和酸性氨基酸，降低根際的ｐＨ，從而促進(jìn)對(duì)根際難溶性磷的活化［２７］。這可能與作物對(duì)低磷脅迫響應(yīng)的適應(yīng)性有關(guān)。在缺磷或低磷條件下葉片的光合速率顯著降低，生物產(chǎn)量和子粒產(chǎn)量顯著下降。分析其原因，可能是低磷脅迫改變了植株光合產(chǎn)物的分配，優(yōu)先轉(zhuǎn)移到根部，從而促進(jìn)了根系的分泌。

根系分泌物中檸檬酸或琥珀酸含量較高的品種，子粒中的鉀、鎂和鋅等營養(yǎng)元素相對(duì)較高。根系分泌的有機(jī)酸、氨基酸、各種離子等信號(hào)物質(zhì)可能改變植株的根際環(huán)境和養(yǎng)分吸收狀況，使植株吸收更多的鉀、鎂、鋅等營養(yǎng)元素，從而影響稻米品質(zhì)［２２－２６］。另一方面，根系分泌物的組成和含量是植株根系生理的重要組成部分，它反映了整個(gè)植株的生理狀況，根系在缺磷狀況下的過度分泌或在缺氮條件下過少分泌都有可能改變同化物運(yùn)輸?shù)姆较颍沟玫厣喜恐仓甑墓夂闲省⒏晌镔|(zhì)積累以及子粒中蔗糖－淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶的活性均受到影響，從而導(dǎo)致稻米品質(zhì)變劣。

５ 展望

根系分泌物的研究，前人已經(jīng)取得了一定的成果，特別在分泌物的鑒定、化感物質(zhì)的分離及其在植物上的運(yùn)用等方面［３２－３９］，但也存在著很多的薄弱環(huán)節(jié)，特別是在作物生長調(diào)控及品質(zhì)形成方面研究較少，對(duì)下面幾個(gè)方面的研究有待進(jìn)一步深入與加強(qiáng)。

１）根系分泌物對(duì)植物的營養(yǎng)調(diào)節(jié)機(jī)理。當(dāng)植物面臨缺水、缺肥等環(huán)境脅迫時(shí)，一方面，可以通過釋放化感物質(zhì)的方式抑制周圍其他植物的生長，從而增強(qiáng)其對(duì)養(yǎng)分、水分等的相對(duì)競爭能力；另一方面，有些化感物質(zhì)有助于植物吸收氮、磷以及重金屬離子等營養(yǎng)物質(zhì)，提高抗逆性等生理作用。已有的文獻(xiàn)對(duì)根系分泌物的研究多側(cè)重其對(duì)根際生態(tài)環(huán)境的影響以及分泌物中化感物質(zhì)的分離鑒定，對(duì)不同處理下根系分泌物的組成，尤其是有機(jī)酸的種類等研究甚少，并且不同基因型對(duì)養(yǎng)分吸收的差異及原因有待進(jìn)一步研究。

２）根系分泌物與土壤微生物的關(guān)系。目前對(duì)根系分泌物與固氮微生物的關(guān)系研究較少。根系分泌物中的糖類、氨基酸及維生素等為植物根際微生物的生長和繁殖提供了充足的營養(yǎng)和能源，使微生物大量繁殖，根際微生物活性的提高和數(shù)量的增加促進(jìn)了其產(chǎn)生的酶的活性，但在不同處理模式下，土壤微生物及酶活性的差異，以及這種異同與根系分泌物的組成的關(guān)聯(lián)，目前研究得較少。

３）根系分泌物與作物品質(zhì)形成的關(guān)系。有關(guān)根系分泌物與作物品質(zhì)形成的關(guān)系目前研究較少，其機(jī)理有待深入研究。隨著對(duì)作物品質(zhì)研究的關(guān)注加深及根際微生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，根際微生態(tài)與作物品質(zhì)的關(guān)系將是以后研究的熱點(diǎn)，這對(duì)于揭示根系化學(xué)信號(hào)與作物品質(zhì)形成及調(diào)控有著重要的意義。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 張福鎖，申建波．根際微生態(tài)系統(tǒng)理論框架的初步構(gòu)建［Ｊ］．中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，１９９９，１（４）：１５－２０．

［２］ 申建波，張福鎖．根分泌物的生態(tài)效應(yīng)［Ｊ］．中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，１９９９，１（４）：２１－２７．

［３］ ＲＯＶＩＲＡ Ａ Ｄ． Ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ，１９６５，４９（２）：１７０－１８６．

［４］ 凌啟鴻，凌 勵(lì)． 水稻不同層次根系的功能對(duì)產(chǎn)量形成作用的研究［Ｊ］． 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，１９８４，１７（５）：３－１１．

［５］ 凌啟鴻，陸衛(wèi)平，蔡建中，等．水稻根系分布與葉角關(guān)系的研究初報(bào)［Ｊ］． 作物學(xué)報(bào)，１９８９，１５（２）：１２３－１３１．

［６］ ＹＯＮＧ Ｋ Ｓ， ＳＨＩＧＥＮＯＲＩ Ｍ， ＫＯＯＵ Ｙ． Ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｍｅ ｊａｐｏｎｉｃａ－ｉｎｄｉｃａ ｈｙｂｒｉｄ ａｎｄ ｊａｐｏｎｉｃａ ｔｙｐｅ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ［Ｊ］． Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，６３（１）：１１８－１２４．

［７］ 王延平，王華田．植物根系分泌物的化感物質(zhì)及其在土壤中的環(huán)境行為［Ｊ］．土壤通報(bào)，２０１０，４１（２）：５０１－５０７．

［８］ 王樹起，韓曉增，喬云發(fā)．根系分泌物的化感作用及其對(duì)土壤微生物的影響［Ｊ］．土壤通報(bào)，２００７，３８（６）：１２１９－１２２６．

［９］ 陸文龍，王敬國，曹一平，等．低分子量有機(jī)酸對(duì)土壤磷釋放動(dòng)力學(xué)的影響［Ｊ］．土壤學(xué)報(bào)，１９９８，３５（４）：４９３－５００．

［１０］ 胡學(xué)玉，李學(xué)垣，謝振翅．不同青菜品種吸鋅能力差異及與根系分泌物的關(guān)系［Ｊ］．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，２００２，８（２）：２３４－２３８． ［１１］ 戰(zhàn)秀梅，韓曉日，劉小虎，等．大豆連作及其根茬腐解物對(duì)大豆根系分泌物中異黃酮類物質(zhì)——黃豆甙元（daidzein）的影響［Ｊ］．土壤通報(bào)，２００５，３６（５）：７３９－７４２．

［１２］ 戰(zhàn)秀梅，韓曉日，劉小虎，等．大豆連作及其根茬腐解物對(duì)大豆根系分泌物中酚酸類物質(zhì)的影響［Ｊ］．土壤通報(bào)，２００４，３５（５）：６３１－６３５．

［１３］ 陳 波，林建國，陳 清． 根系分泌物及其對(duì)土壤污染物的作用［Ｊ］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１０，４９（３）：７１８－７２１．

［１４］ 郭亞利．烤煙根系分泌物和提取物對(duì)幼苗生長及土壤酶活性的影響［Ｄ］．重慶：西南大學(xué)，２００６．

［１５］ ＢＡＺＩＲＡＭＡＫＥＮＧＡ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂａｎｚｏｎｉｃ ａｎｄ ｃｉｎｎａｍｉｃ ａｃｉｄｓ ｏｎ ｍｅｍｂｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｒｏｏｔｓ［Ｊ］． Ｊ Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌ，１９９５，１０：１２７２－１２８１．

［１６］ ＴＡＮＧ Ｃ Ｓ，ＹＯＵＮＧ Ｃ Ｃ． Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｕｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｂｉｇａｌｔａｌｉｍｐｏｇｒａｓｓ（Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ａｌｔｉｓｓｉｍａ）［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８２，６９：１５５－１６０．

［１７］ ＣＨＯＵ Ｃ Ｈ，ＬＥＵ Ｌ Ｌ．Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｄｅｌｏｎｉｘ ｒｅｇｉａ（Boj） Ｒａｆ ［Ｊ］． Ｊ Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌ，１９９２，１８：３５３－３６７．

［１８］ ＨＵＥ Ｎ Ｖ， ＣＲＡＤＤＯＣＫ Ｇ Ｒ， ＡＤＡＭＳ Ｒ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄｓ ｏｎ ａｌｕｍｉｎｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｓｕｂｓｏｉｌｓ［Ｊ］． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ Ｓｏｃ Ａｍ Ｊ ，１９８６，５０：２８－３４．

［１９］ ＣＩＥＳＬＩＮＳＫＩ Ｇ． Ｌｏｗ-ｍｏｌｅｃｕｌａｒ-ｗｅｉｇｈｔ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｄｕｒｕｍ ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｃａｄｍｉｕｍ ｂｉｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９８，２０３：１０９－１１７．

［２０］ ＳＨＵＭＡＮ Ｌ Ｍ，ＷＡＮＧ Ｊ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｎ ｚｉｎｃ， ｃａｄｍｉｕｍ， ｉｒｏｎ， ａｎｄ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｆｒａｃｔｉｏｎ ［Ｊ］． Ｃｏｍｍｕｎ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ Ｐｌａｎｔ Ａｎａｌ，１９９７，２８：２３－３６．

［２１］ 劉 華，凌啟閬．一種鈣調(diào)素結(jié)合蛋白對(duì)小麥質(zhì)膜Ｈ＋－ＡＴＰ酶活性的調(diào)節(jié)［Ｊ］． 植物生理學(xué)報(bào)，１９９８，２４（１）：９１－９４．

［２２］ 常二華，張 耗，張慎鳳，等．結(jié)實(shí)期氮磷營養(yǎng)水平對(duì)水稻根系分泌物的影響及其與稻米品質(zhì)的關(guān)系［Ｊ］． 作物學(xué)報(bào)，２００７， ３３（１２）：１９４９－１９５９．

［２３］ 常二華，張慎鳳，王志琴，等．結(jié)實(shí)期氮磷營養(yǎng)水平對(duì)水稻根系和籽粒氨基酸含量的影響［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２００８，３４（４）：６１２－６１８．

［２４］ 楊建昌，常二華，唐 成，等．結(jié)實(shí)期籽粒乙烯釋放速率和１－氨基環(huán)丙烷－１－羧酸濃度與稻米外觀品質(zhì)的關(guān)系［Ｊ］．中國水稻科學(xué)，２００７，２１（１）：７７－８３．

［２５］ 楊建昌，常二華，張文杰， 等． 根系化學(xué)訊號(hào)與稻米品質(zhì)的關(guān)系［Ｊ］．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００６，３９（１）：３８－４７．

［２６］ 雍太文，陳小容，楊文鈺，等．小麥／玉米／大豆三熟套作體系中小麥根系分泌特性及氮素吸收研究［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２０１０，３６（３）：４７７－４８５．

［２７］ 楊安中，黃義德． 旱作水稻噴施６－芐基腺嘌呤的防早衰及增產(chǎn)效應(yīng)［Ｊ］． 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，２００１，２４（２）：１２－１５．

［２８］ 蕭浪濤，王少先，彭克勤，等． 自然干旱脅迫下配方肥增效劑對(duì)水稻內(nèi)源激素的影響［Ｊ］． 中國水稻科學(xué)，２００５，１９（５）：４１７－４２１．

［２９］ ＰＡＲＲＹ Ｍ Ａ Ｊ， ＪＯＨＮ Ａ Ｐ， ＳＨＡＨＮＡＺ Ｋ． Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｃｔｉｖｉｔｙ：ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］． Ａｎｎ Ｂｏｔ，２００２，８９：８３３－８３９． ［３０］ 王 豐，程方民． 生長素對(duì)水稻同化物分配的調(diào)節(jié)［Ｊ］． 現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，２００３（１１）：１３－１５．

［３１］ 魯雪林． 植物內(nèi)源激素與水稻穗粒數(shù)的關(guān)系研究［Ｊ］． 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，２００６，１２（８）：３８，７３．

［３２］ 齊澤民，卿東紅．根系分泌物及其生態(tài)效應(yīng)［Ｊ］．內(nèi)江師范學(xué)院學(xué)報(bào)，２００５，２０（２）：６８－７４．

［３３］ 沈 宏，嚴(yán)小龍．根系分泌作用及其誘導(dǎo)機(jī)制［Ｊ］．土壤與環(huán)境，２００１，１０（４）：３３９－３４２．

［３４］ 朱麗霞，章家恩，劉文高．根系分泌物與根際微生物相互作用研究綜述［Ｊ］. 生態(tài)環(huán)境，２００３，１２（１）：１０２－１０５．

［３５］ ＡＢＤ Ａ Ｍ Ｈ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｄｕｌｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ－ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｓｈｏｏｔ ｏｒ／ ｒｏｏｔ ｓｉｇｎａｌｓ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００２，３４（２）：２４１－２５０．

［３６］ ＡＵＬＡＫＨ Ｍ Ｓ， ＷＡＳＳＭＡＮＮ Ｒ， ＢＵＥＮＯ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｅｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００１， ３（２）：１３９－１４８．

［３７］ ＢＡＨＲＵＮ Ａ， ＪＥＮＳＥＮ Ｃ Ｒ， ＡＳＣＨ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｘｙｌｅｍ ｐＨ， ｉｏｎｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ＡＢＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｃｔ ａｓ ｅａｒｌｙ ｓｉｇｎａｌｓ ｉｎ ｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｎ ｍａｉｚｅ ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００２，５３：２５１－２６３．

［３８］ ＫＡＴＯ Ｎ Ｈ， ＩＮＯ Ｔ Ｓ， ＳＡＴＡ Ｎ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｏｔｅｎｔ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００２，１１５（３）：４０１－４０５．

［３９］ ＬＩＵ Ｒ Ｘ，ＺＨＯＵ Ｚ Ｇ，ＧＵＯ Ｗ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｗａｔｅｒ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｃｏｔｔｏｎ （Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．） ｐｌａｎｔｓ ［Ｊ］． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００８，９５ （１１）：１２６１．