植物對氮脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展

摘要：氮是植物生長發(fā)育需求量最大的營養(yǎng)元素。在缺氮脅迫條件下，植物會產(chǎn)生一系列生理生化方面的適應(yīng)性變化。從氮素與環(huán)境的關(guān)系、氮素對植物生長發(fā)育的影響、缺氮對植物光合作用、活性氧代謝及葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)等方面的影響進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：植物；氮脅迫；生理適應(yīng)機(jī)制；光合作用；活性氧

中圖分類號：Ｓ３１１；Ｓ１４３．１ 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）23－4761-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ ｔｏ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ

ＬＩＮ Ｚｈｅｎｇ－ｈｅ，ＣＨＥＮ Ｒｏｎｇ－ｂｉｎｇ，ＣＨＥＮ Ｃｈａｎｇ－ｓｏｎｇ

（Tea Research Institute，F(xiàn)ujian Academy of Agricultural Sciences， Fu’an 355000， Fujian，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｔｈ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｓｐｏｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅｌｙ ｔｏ nｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｌｏｗ nｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｇｒｏｗｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， cｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ fｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ， ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ａｎｄ ｓｏ ｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ； Ｎ ｓｔｒｅｓｓ； ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ

氮是植物生長發(fā)育需求量最大的營養(yǎng)元素，既是構(gòu)成植物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物生理代謝過程中起催化作用的物質(zhì)［１，２］。植物吸收的氮主要來源于土壤，而在自然條件下，土壤中的氮通常是有限的，因此土壤缺氮已成為全世界限制植物生長和發(fā)育的重要因素之一［２，３］。目前氮肥工業(yè)主要以煤、石油和天然氣等不可再生的資源為生產(chǎn)原料，生產(chǎn)過程需要消耗大量的水和電，屬于高耗能和高污染行業(yè)。氮肥的過量使用不僅直接造成環(huán)境污染，而且還間接造成能源浪費(fèi)。因此研究植物如何高效吸收利用土壤氮素、氮脅迫條件下植物生長發(fā)育與生理代謝的變化及其與植物氮效率的關(guān)系已成為植物營養(yǎng)、作物遺傳育種以及土壤等學(xué)科領(lǐng)域的重大研究命題。

１ 我國氮肥與環(huán)境的關(guān)系

我國是氮肥的消費(fèi)大國［４］，據(jù)國家統(tǒng)計局發(fā)布的數(shù)據(jù)顯示，２００９年我國氮肥產(chǎn)量增長了１４．１％，而且今后有呈逐年遞增的趨勢，而氮肥平均利用率都在５０％左右［５］。據(jù)估計，氮肥利用率每提高１％，全球每年至少可以在肥料花費(fèi)上節(jié)約２３ ４００萬美元［６］。目前由于人們片面追求高產(chǎn)，盲目大量施用氮肥，在一定程度上使作物產(chǎn)量提高，但是容易使土壤理化性質(zhì)變劣，導(dǎo)致土壤各營養(yǎng)元素之間平衡失調(diào)，氮對其他元素的拮抗作用也將會表現(xiàn)出來，結(jié)果有礙作物對其他營養(yǎng)元素的吸收利用，并降低肥料的增產(chǎn)效果，甚至出現(xiàn)不同的缺素癥狀，使作物的產(chǎn)量和品質(zhì)均受到影響。同時也造成了氮肥利用率下降、資源浪費(fèi)、生態(tài)環(huán)境條件惡化等不良后果。而且進(jìn)入土壤中的氮素在其轉(zhuǎn)化過程中產(chǎn)生的各種含氮?dú)怏w如Ｎ２Ｏ、ＮＯ、ＮＯ２、Ｎ２和ＮＨ３等向大氣遷移，除Ｎ２外，它們或直接參與溫室效應(yīng)，或參與大氣化學(xué)反應(yīng)，破壞臭氧層［７］。據(jù)研究表明，土壤中施入的氮肥會產(chǎn)生反硝化，將有１．４％以氧化亞氮的形式釋放到大氣中。氧化亞氮是一種性質(zhì)非常穩(wěn)定的氣體，它在大氣中完全降解需要１２０年。

２ 氮素對植物生長發(fā)育的影響

生物量在根系和莖、葉之間分配的調(diào)節(jié)是整株植物生長的關(guān)鍵過程。植物對資源脅迫的主要調(diào)節(jié)機(jī)制之一就是將新固定的碳優(yōu)先分配到能夠最強(qiáng)有力地獲得該資源的器官中［８］，如養(yǎng)分缺乏會導(dǎo)致植株根冠比增加。一般認(rèn)為，當(dāng)土壤養(yǎng)分缺乏時，植物向根系投入較多的碳同化物質(zhì)，促進(jìn)根系生長發(fā)育，以獲得更多的受限制資源［８，９］，導(dǎo)致植物的根冠比增加。而在養(yǎng)分豐富的土壤中，因植物根系易獲得生長發(fā)育所需礦物質(zhì)，降低向根系分配的碳同化物質(zhì)量［８，９］。研究發(fā)現(xiàn)，在氮營養(yǎng)缺乏的土壤環(huán)境中，增加氮素供應(yīng)會促進(jìn)植物生物量增加，如王新超等［１０］以６個茶樹品種為試驗材料，在４種施氮條件下，隨著供氮量的增加，各品種生物量、新梢生長量都顯著增加；Ｓｔａｎｔｕｒｆ等［１１］發(fā)現(xiàn)氮肥增加能顯著提高甘蔗葉片生物量，大量研究驗證了這一結(jié)果［１０，１２－１６］。Ｓｅｉｔｈ等［１７］認(rèn)為氮素有效性對細(xì)根生物量有明顯的影響，還有研究認(rèn)為提高氮的供應(yīng)量可明顯促進(jìn)挪威云杉的生長。此外，不同氮素養(yǎng)分的有效性對植物生長速率會產(chǎn)生影響，降低生長速率是植物適應(yīng)養(yǎng)分缺乏的一種調(diào)節(jié)機(jī)制［８］。通過降低生長速率可以減少植株對養(yǎng)分的需求，以便在低養(yǎng)分供應(yīng)條件下生存。反之，養(yǎng)分供應(yīng)水平的提高能夠顯著促進(jìn)植株生長。但是，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)過量時，則可能對植物的生長產(chǎn)生抑制作用。Ｏｓａｋｉ等［１８］認(rèn)為，氮肥用量的增加反而使玉米葉片碳水化合物的積累減少，若供氮過多，將導(dǎo)致葉片Ｃ／Ｎ值降低，葉片氮代謝旺盛，光合產(chǎn)物的輸出率降低，造成光合產(chǎn)物對光合器官的反饋抑制。

３ 氮脅迫對植物光合作用的影響

３．１ 氮脅迫對植物光合系統(tǒng)特性的影響

缺氮會影響豆角［１９］、挪威云杉［２０］、小麥［２１］、玉米［２２，２３］、水稻［２４］、平邑甜茶［２５］、水曲柳［２６］、佛手（柑橘屬植物）［２７］、葡萄［２８］、蘋果［２９］、小黑麥［３０］等多種植物的光合作用。在豆角上，缺氮引起ＣＯ２同化力下降、氣孔導(dǎo)度及葉肉阻力增強(qiáng)，部分原因可能與卡爾文循環(huán)的一些關(guān)鍵酶受到抑制有關(guān)［１９］。許衡等［２５］研究表明，氮脅迫破壞了平邑甜茶（Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ Ｒｅｈｄ．）的葉綠體和根尖細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)。李從鋒等［２２］的研究表明，隨著缺氮時間的延長，玉米的光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間ＣＯ２濃度等都依次下降。而Ｈｕａｎｇ等［２４］的研究表明，氮虧缺條件下胞間ＣＯ２濃度增加，而光合速率、氣孔導(dǎo)度下降。缺氮條件下玉米［１８］、水曲柳［２６］凈同化速率顯著下降，Ｏｓａｋｉ等［１８］還認(rèn)為，玉米體內(nèi)營養(yǎng)體過量的氮素轉(zhuǎn)移將導(dǎo)致玉米葉片早衰及光合能力的下降，這與Ｅｖａｎｓ［３１］的報道相一致。Ｇｒｅｅｆ等［３２］指出，在玉米葉片含氮量為０．２～１．０ ｍｇ／ｃｍ２時，葉綠體含量及ＣＯ２通量與葉片含氮量呈正相關(guān)，ＰＥＰ羧化酶和ＲｕＢＰ羧化酶活性隨施氮量的增加而增加；而成熟期施氮并不影響葉片ＲｕＢＰ羧化酶活性和葉綠素含量，但可提高ＰＥＰ羧化酶活性［１８］。金繼運(yùn)等［３３］的研究表明，當(dāng)?shù)浻昧窟m宜時，玉米葉片可溶性蛋白質(zhì)含量高，ＲｕＢＰ羧化酶和ＰＥＰ羧化酶活性較強(qiáng)。氮虧缺將限制作物碳水化合物的生成，而增加淀粉的積累［３４，３５］。然而，Ｏｓａｋｉ等［１８］的研究表明，氮肥用量的增加反而減少了玉米葉片碳水化合物的積累。目前關(guān)于缺氮脅迫對作物光合特性的研究結(jié)果不盡相同，可能是由于物種不同，或者氣候土壤不盡相同而引起的。

３．２ 氮脅迫對植物葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特性的影響

葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)是指將暗適應(yīng)的綠色植物或含有葉綠素的部分組織突然暴露在可見光下之后就會觀察到，植物葉綠素發(fā)出一種強(qiáng)度不斷變化的暗紅色熒光［３６－３８］。自然條件下的葉綠素?zé)晒馀c光合作用有著十分密切的關(guān)系，使人們能夠從更微觀的層面了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率。葉綠素?zé)晒饪梢垣@得其他方法無法得到的信息，熒光可以提供植物耐受環(huán)境脅迫的能力和各種脅迫已經(jīng)損害光系統(tǒng)的程度等有價值的信息［３６，３７，３９］。在環(huán)境脅迫的生理生態(tài)研究中，熒光分析常用的參數(shù)有：光系統(tǒng)Ⅱ（ＰＳⅡ）最大量子產(chǎn)量、ＰＳⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量、光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、ＰＳⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率、相對電子傳遞速率等［３６，３７］。到目前為止，通過直接、定時熒光測定的所有放氧光合材料（Ｏｘｙｇｅｎｉｃ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌｓ）的葉綠素?zé)晒猓ǎ希剩桑校┣€均顯示多相上升，包含有Ｏ－Ｊ－Ｉ－Ｐ相［４０－４２］。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，ＯＪＩＰ曲線是反映光合電子傳遞過程的靈敏指標(biāo)［４３］。其形狀取決于初級醌受體（ＱＡ）的還原狀態(tài)［４２，４４］，同時，ＯＪＩＰ曲線也反映了光合電子傳遞的還原。研究表明，ＯＪ相反映了ＰＳⅡ受體側(cè)的還原［４３］；ＪＩ相反映了ＰＱ庫的還原［４３，４５］；ＩＰ相反映了ＰＳＩ受體側(cè)還原的部分，被認(rèn)為是ＰＳⅡ受體側(cè)還原最后的限制速度的一步，其幅度可作為ＰＳＩ含量的粗略指標(biāo)。

目前，國際上關(guān)于葉綠素?zé)晒獾难芯恳殉蔀闊狳c(diǎn)，并在強(qiáng)光、高溫、干旱、缺素等逆境生理研究中得到廣泛應(yīng)用［１９，２４，３９，４６，４７］。研究結(jié)果表明，氮脅迫影響母菊［４８］、豆角［１９］、水稻［２４］、佛手［２７］、玉米［２２］、小黑麥 ［３０］ 等植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，其報道結(jié)果也不盡相同。Ａｎｔａｌ等［１９］研究表明，缺氮條件下增加了豆角葉片光電子的循環(huán)傳遞；然而Ｋｏｖácǐｋ等［４８］則表明，缺氮脅迫下母菊葉綠素含量與Ｆｖ／Ｆｍ并沒有受到影響，僅可溶性蛋白質(zhì)下降；而Ｉｒｙｎａi等［２１］的研究卻表明，缺氮脅迫下植物葉片葉綠素含量降低，同時Ｆ６８６／Ｆ７４０熒光比值升高。Ｈｕａｎｇ等［２４］的研究表明，氮脅迫時水稻葉綠素?zé)晒猓疲觯疲淼谋戎迪陆担凳局{迫時，光系統(tǒng)Ⅱ受到破壞，光電子傳遞受阻。郭衛(wèi)東等［２７］的研究也表明，缺氮條件下，佛手葉片氣體交換率、ＰＳⅡ的最大光化學(xué)效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦＰＳⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（ｑＰ）、ＰＳⅡ的電子傳遞效率（ＥＴＲ）呈下降趨勢，初始熒光（Ｆ0）以及非光化學(xué)猝滅系數(shù)（ｑＮ）則隨氮缺乏程度的加劇而升高。而在茄子［４９］、玉米［２２］上的研究表明，氮脅迫對植株葉綠體熒光參數(shù)實(shí)際光化學(xué)效率（ΦＰＳⅡ）、電子傳遞速率（ＥＴＲ）和最大光化學(xué)效率（Ｆｖ／Ｆｏ）影響不大。這些可能是由于栽培方式、氣候、物種的不同而有著不相似的結(jié)果。

３．３ 氮脅迫對植物活性氧代謝的影響

近年來，活性氧對植物細(xì)胞的毒害作用引起了人們廣泛的注意。植物為了保護(hù)其細(xì)胞免受過量活性氧（Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的傷害，發(fā)展了一套完整的防御系統(tǒng)，包括酶促的抗氧化體系和非酶促抗氧化體系。酶促抗氧化體系中重要的氧化酶有超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、過氧化氫酶（ＣＡＴ）、抗壞血酸過氧化物酶（ＡＰＸ）、單脫氫抗壞血酸還原酶（ＭＤＡＲ）、脫氫抗壞血酸還原酶（ＤＨＡＲ）、谷胱甘肽還原酶（ＧＲ）等；重要的非酶促抗氧化體系有抗壞血酸（ＡＳＣ）、谷胱甘肽（ＧＳＨ）等［５０］。研究表明，缺氮影響母菊［４８］、水稻［５1］、佛手［２７］等作物活性氧代謝的平衡，作物通過增加或者降低氧化酶的活性，有效地清除Ｏ２－、ＯＨ－、Ｈ２Ｏ２等自由基，防御膜脂過氧化，從而使細(xì)胞膜免受其傷害。目前已有些報道證明保護(hù)酶活性與植物的低氮有一定的關(guān)系［２７，４８，５１］。

４ 小結(jié)

綜上所述，植物對氮脅迫適應(yīng)的生理和生態(tài)意義還在研究中，它們作為研究缺氮信號傳遞機(jī)制模式的價值越來越明顯。氮效率的生理生化機(jī)制仍然不十分清楚，今后應(yīng)加強(qiáng)氮營養(yǎng)的生理生化機(jī)制研究，確定篩選氮高效基因型簡單而又行之有效的指標(biāo)，進(jìn)行多學(xué)科協(xié)作研究。弄清作物在低氮脅迫下形態(tài)學(xué)變化的生理生化實(shí)質(zhì)，利用基因工程技術(shù)將異源的氮高效利用基因?qū)胱魑镏校瑢?shí)現(xiàn)高效表達(dá)，培育氮高效利用品種，將對培育優(yōu)良品種具有深遠(yuǎn)的意義。遺傳改良的植物將在低氮營養(yǎng)條件下適應(yīng)性更強(qiáng)，達(dá)到減少氮肥施用，節(jié)約施肥成本，保護(hù)環(huán)境的目的。

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［５０］ ＨＯＲＬＩＮＧ Ｆ， ＬＡＭＫＥＭＥＹＥＲ Ｐ， ＫＯＮＩＧ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｌｉｇｈｔ，ａｓｃｏｒｂａｔｅ，ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｅｒｏｘｉｒｅｄｏｘｉｎ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００３，１３１（１）：３１７－３２５．

［５１］ ＫＵＭＡＧＡＩ Ｅ，ＡＲＡＫＩ， Ｔ，ＵＥＮＯ Ｏ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｍｉｄｄａｙ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００９， ４７（２）：２４１－２４６．