大口鲇(♀)×懷頭鲇(♂)雜種F1的形態(tài)學(xué)及遺傳學(xué)研究

摘要：觀察了大口鲇（Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ）（♀）×懷頭鲇（Ｓ． ｓｏｌｄａｔｏｖｉ）（♂）的雜交后代Ｆ１（簡(jiǎn)稱雜交鲇）的形態(tài)特征，分析了其染色體核型和同工酶組織特異性。結(jié)果顯示，雜交鲇形態(tài)學(xué)可數(shù)性狀為背鰭Ｄ．ｉ－６，胸鰭Ｐ．ｉ－１４～１５，臀鰭Ａ．ｉ－７６～８５，須３對(duì)；染色體數(shù)目（２ｎ）為５８， 核型公式為２ｎ＝２４ｍ＋１６ｓｍ＋１４ｓｔ＋４ｔ，臂數(shù)（ＮＦ）為９８；乳酸脫氫酶（ＬＤＨ）、過氧化物酶（ＰＯＤ）兩種同工酶在雜交鲇中具有明顯的組織特異性，其中肌肉的ＬＤＨ同工酶可作為鑒別雜交鲇的生化遺傳標(biāo)記。

關(guān)鍵詞：大口鲇（Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ）；懷頭鲇（Ｓ． ｓｏｌｄａｔｏｖｉ）；雜種Ｆ１；形態(tài)學(xué)；核型；同工酶

中圖分類號(hào)：Ｓ９１７；Ｑ９５４ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）23－4916-04

Ｓｔｕｄｙ ｏｎ tｈｅ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ Ｆ１ Ｈｙｂｒｉｄｓ ｏｆ Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ ａｎｄ Ｓｉｌｕｒｕｓ ｓｏｌｄａｔｏｖｉ

ＨＥ Ｇａｎｇ１，ＦＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｌｉｎ１，ＷＡＮＧ Ｗｅｉ－ｐｉｎｇ１，ＸＵ Ｙｉｎｇ－ｆａｎｇ２，ＣＨＥＮＧ Ｂｉ－ｊｕｎ３a，ＹＡＮＧ Ｘｕｅ－ｈａｉ３ｂ，ＧＡＮ Ｊｉｎ－ｈｕａ２

（１． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００３９，Ｃｈｉｎａ； ２． Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Wuhan ４３0223， Ｃｈｉｎａ； ３. Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ａ． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｓｔａｎｄａｒｄｓ ａｎｄ Ｔｅｓｔｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇy Research； ｂ． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｖｉｎａｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ， ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｓｏｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ ｏｆ Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ ａｎｄ Ｓ. ｓｏｌｄａｔｏｖｉ． Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ D.ｉ－６ ｄｏｒｓａｌ ｆｉｎ－ｒａｙｓ， P.ｉ－１４～１５ ｐｅｃｔｏｒａｌ ｆｉｎ－ｒａｙｓ， A.ｉ－７６～８５ ｐｒｏｃｔａｌ ｆｉｎ－ｒａｙｓ，3 pairs of barbels ｉｎ ｔｈｅ Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ． Ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｓ ５８ （２ｎ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｋａｒｙｏｔｙｐｅ ｆｏｒｍｕｌａ ｉｓ ２４ｍ ＋ １６ｓｍ ＋ １４ｓｔ ＋ ４ｔ ａｎｄ ＮＦ ｉｓ ９８． Ｔｈｅ ｉｓｏｚｙｍｅｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＬＤＨ ａｎｄ ＰＯＤ ｈａｖｅ ｔｉｓｓｕｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ＬＤＨ ｃｏｕｌｄ ｓｅｒｖｅ ａｓ ｔｈｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ and ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｏｆ Ｓ． ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ and Ｓ． ｓｏｌｄａｔｏｖｉ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ； Ｓ. ｓｏｌｄａｔｏｖｉ； Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ； ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ； ｋａｒｙｏｔｙｐｅ； ｉｓｏｚｙｍｅ

大口鲇（Ｓｉｌｕｒｕｓ ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ）和懷頭鲇（Ｓ. ｓｏｌｄａｔｏｖｉ）在分類學(xué)上同屬于鲇形目鲇科鲇屬，其味道鮮美、營養(yǎng)價(jià)值高，是近年來開發(fā)養(yǎng)殖的名優(yōu)經(jīng)濟(jì)魚類。２００８年大口鲇（♀）×懷頭鲇（♂）的雜交后代Ｆ１（簡(jiǎn)稱雜交鲇）選育成功，并發(fā)現(xiàn)其具有較強(qiáng)的生存能力和生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。雜交鲇有著鲇形目魚類的一般的外部形態(tài)特征，在某些方面也有部分形態(tài)差異。本研究從雜交鲇的形態(tài)特征、染色體核型和同工酶等方面進(jìn)行分析，探討雜交鲇的遺傳多樣性和種質(zhì)特征，旨在為雜交鲇的定向選育、良種選育及種質(zhì)鑒定提供參考依據(jù)。

１ 材料與方法

１．１ 試驗(yàn)用魚

雜交鲇來源于荊州市德源水產(chǎn)專業(yè)合作社鲇魚良種場(chǎng)，采用大口鲇（♀）×懷頭鲇（♂）雜交選育的雜種Ｆ１，共２０尾（１３♀，７♂），體重５１６～１ ３５７ ｇ，體長(zhǎng)３８．１～４９．２ ｃｍ。

１．２ 形態(tài)特征測(cè)定

參照殷名稱［１］的方法，分別測(cè)量了５個(gè)可數(shù)性狀和６個(gè)可量性狀。可數(shù)性狀直接計(jì)數(shù)，可量性狀采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量參數(shù)精確到０．０１ ｃｍ。為了消除魚體規(guī)格大小不同對(duì)可量性狀參數(shù)的影響，將可量性狀參數(shù)轉(zhuǎn)化為比例性狀（體長(zhǎng)／體高、體長(zhǎng)／頭長(zhǎng)、頭長(zhǎng)／吻長(zhǎng)、頭長(zhǎng)／眼徑、頭長(zhǎng)／眼間距、眼徑／眼間距）進(jìn)行校正。

１．３ 染色體核型分析

隨機(jī)選取１０尾（６♀，４♂）雜交鲇進(jìn)行染色體核型分析。參照林義浩［２］的方法，制作玻片、滴片，染色后鏡檢和拍照。從染色體玻片中選取分散良好、形態(tài)清晰、長(zhǎng)度適中的中期分裂相進(jìn)行計(jì)數(shù)，并計(jì)算其相對(duì)長(zhǎng)度和臂比，按Ｌｅｖａｎ等［３］的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行染色體的配對(duì)和分類，參照Ｂｉｃｋｈａｍ［４］的標(biāo)準(zhǔn)和方法進(jìn)行染色體分組和臂數(shù)（ＮＦ）統(tǒng)計(jì)。

１．４ 同工酶制備及電泳分析

活體解剖魚體，取背部肌肉進(jìn)行乳酸脫氫酶（ＬＤＨ）分析，取心臟和腎臟進(jìn)行過氧化物酶（ＰＯＤ）分析。分別稱取各組織，剪碎，以１∶３（質(zhì)量體積比）比例加入０．３％輔酶Ⅰ液，充分勻漿，４ ℃ １２ ０００ ｒ／ｍｉｎ離心３０ ｍｉｎ，提取上清液，重復(fù)２ 次。制備好的上清液于４ ℃保存用于電泳分析。電泳采用垂直板聚丙烯酰胺凝膠連續(xù)電泳，凝膠濃度為７．０％。電泳凝膠制備參考周宗漢等［５］的方法略有改進(jìn)。

同工酶的染色和固定參照朱藍(lán)菲［６］的方法進(jìn)行。同工酶縮寫、編號(hào)、座位等的命名采用Ｓｈａｋｌｅｅ等［７］的方法。酶帶以向陽極方向泳動(dòng)最快的從１開始依次編號(hào)。

１．５ 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １６．０進(jìn)行分析處理。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 雜交鲇的形態(tài)特征

２．１．１ 外部形態(tài)特征 如圖１所示，雜交鲇呈灰褐色或黃褐色，體側(cè)有不規(guī)則色斑，腹部銀白色。體長(zhǎng)形，無鱗，頭寬扁，眼小。口裂大、向上傾斜，下頜突出于上頜，上、下頜著生許多細(xì)齒。須３對(duì)，上頜須較長(zhǎng)，超過頭部，到達(dá)胸鰭基部。體扁平，自臀鰭起點(diǎn)身體逐漸側(cè)扁。背鰭極短小，無硬棘，位于胸鰭基部末端前上方。胸鰭有一硬刺，其前緣齒細(xì)弱。腹鰭小，其末端未超過臀鰭起點(diǎn)。臀鰭較長(zhǎng)，向后延伸與尾鰭相連。尾鰭上葉長(zhǎng)于下葉。鰾1室，脊椎骨總數(shù)為６０～６４。

２．１．２ 可數(shù)性狀 雜交鲇的鰭式如下，背鰭：Ｄ．ｉ－６； 胸鰭：Ｐ．ｉ－１４～１５（個(gè)別為１３）；臀鰭：Ａ．ｉ－７６～８５（多數(shù)為８０～８２）。

２．１．３ 可量性狀 將雜交鲇的可量性狀轉(zhuǎn)化為比例性狀如表１所示。

２．２ 染色體核型分析

雜交鲇的染色體中期分裂相見圖２。從１０尾（６♀，４♂）雜交鲇腎組織中觀察共計(jì)數(shù)９８?jìng)€(gè)分散良好的中期分裂相，確定其染色體數(shù)（２ｎ）為５８。計(jì)算染色體相對(duì)長(zhǎng)度和臂比（表２），確定其核型公式為２ｎ＝２４ｍ＋１６ｓｍ＋１４ｓｔ＋４ｔ（ｍ表示中部染色體；ｓｍ表示亞中部染色體；ｓｔ表示亞端部染色體；ｔ表示端部染色體，下同），臂數(shù)為９８（圖３）。

２．３ 同工酶表達(dá)

２．３．１ 乳酸脫氫酶（ＬＤＨ） 雜交鲇肌肉的ＬＤＨ同工酶電泳結(jié)果如圖４。ＬＤＨ在肌肉中表現(xiàn)出明顯的組織特異性，活性較強(qiáng)，其基因型為ａ／ａ，Ｌｄｈ－１、Ｌｄｈ－２和Ｌｄｈ－３在各肌肉中均表達(dá)。

２．３．２ 過氧化物酶（ＰＯＤ） 同工酶電泳結(jié)果顯示，ＰＯＤ在雜交鲇腎臟和心臟中均可表達(dá)（圖５）。腎臟的酶帶清晰，活性強(qiáng)；而心臟的酶帶比腎臟復(fù)雜，但活性較弱。ＰＯＤ有２個(gè)位點(diǎn)，Ｐｏｄ－１在腎臟和心臟２種組織中均可表達(dá)，其基因型為ａ／ａ，ａ／ｂ和ｂ／ｂ；Ｐｏｄ－２僅在心臟中表達(dá)，由于個(gè)體差異，其基因型為ａ／ａ和ｂ／ｂ，在腎臟中未檢出。

３ 討論

３．１ 形態(tài)差異

雜交鲇在形態(tài)上與親本雙方存在一定的差異。從形態(tài)學(xué)上對(duì)雜種及其親本進(jìn)行測(cè)量和鑒別是最簡(jiǎn)易而直觀的方法。表型性狀可分為可數(shù)性狀和可量性狀。從可數(shù)性狀上看，雜交鲇有須3對(duì)、背鰭６條與大口鲇類似，其臀鰭數(shù)目介于大口鲇和懷頭鲇之間。從可量性狀來看，雜交鲇體長(zhǎng)為體高的４．５２～５．８３倍，為頭長(zhǎng)的３．９０～５．１２倍；頭長(zhǎng)為吻長(zhǎng)的２．２６～３．４０倍，為眼徑的９．４４～１５．２９倍，為眼間距的１．８５～２．５０倍。

一般來說，鲇形目魚類的主要特征為：口大，有須２～３對(duì)，體表黏滑無鱗，胸鰭較小，臀鰭大而長(zhǎng)，尾鰭較小，有的有分叉［８］。同樣，鲇形目魚類的雜交種也有這些主要特征。親緣關(guān)系愈遠(yuǎn)或遺傳相差越大的個(gè)體間進(jìn)行雜交，所產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)常愈大［９］。

３．２ 核型分析

核型的同源性和異源性是確定物種間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的主要依據(jù)。可進(jìn)行比較的核型特征有：染色體的二倍體數(shù)目、核型公式、臂數(shù)、相對(duì)長(zhǎng)度、臂比、次縊痕的數(shù)量和位置以及性染色體及異染色質(zhì)的分布等。

本研究中，雜交鲇的染色體數(shù)目為５８，與已有報(bào)道的大口鲇和懷頭鲇的相同。大口鲇的核型為２ｎ＝２０ｍ＋２０ｓｍ＋１４ｓｔ＋４ｔ，臂數(shù)ＮＦ＝９８［１０］；懷頭鲇的核型為２ｎ＝２６ｍ＋１４ｓｍ＋１４ｓｔ＋４ｔ，臂數(shù)ＮＦ＝９８［１１］。這３種鲇魚的二倍體染色體數(shù)目和臂數(shù)均相同，表現(xiàn)了同屬魚類的遺傳組成和結(jié)構(gòu)相近，親緣關(guān)系較近。雜交鲇與親本的染色體核型有相同之處，但在組型劃分上也有部分差異，區(qū)別在于ｍ組和ｓｍ組中的染色體條數(shù)不盡相同，這也反應(yīng)了鲇屬魚類的遺傳多樣性水平。造成這種差異的原因，主要是不同物種的遺傳特性及不同研究者對(duì)魚類標(biāo)本的處理和測(cè)量方法不同，從而導(dǎo)致結(jié)果差異。

在特定分類階元中，具有較多染色體數(shù)目（多倍體除外）和較多端部著絲粒染色體的魚類被認(rèn)為是較為原始的類型，而染色體較少則視為特化類型［１２］。在基本的二倍體染色體數(shù)目相同的特定分類階元中，染色體臂數(shù)少為較原始類群。３種鲇魚的染色體數(shù)目均為５８，臂數(shù)均為９８，表明雜交鲇與其親本的進(jìn)化程度一致，可作為優(yōu)良的雜交品種。

３．３ 同工酶表達(dá)

同工酶是基因的直接產(chǎn)物，同工酶酶譜的不同反映了基因型的不同［１３］。本試驗(yàn)采用同工酶技術(shù)研究了雜交鲇的組織特異性及物種多態(tài)性。結(jié)果表明，ＬＤＨ在雜交鲇的肌肉中表達(dá)強(qiáng)烈，酶帶穩(wěn)定；而ＰＯＤ酶帶在心臟中較為復(fù)雜，多態(tài)性較高，但活性較弱，而在腎臟中酶帶雖少但活性較高。這可能與不同組織的功能不同有密切關(guān)系。

李懋等［１４］分析了大口鲇和普通鲇的血清、肌肉、肝臟、腎臟等組織的４種同工酶，認(rèn)為兩種魚的４種同工酶具有明顯的組織特異性，而酯酶（ＥＳＴ）、蘋果酸脫氫酶（ＭＤＨ）可以作為種間的鑒定指標(biāo)。大口鲇、鲇及其雜交后代Ｆ１的某些組織的ＥＳＴ、醇脫氫酶（ＡＤＨ）和ＬＤＨ在表達(dá)上有一定差異，可能是雜交后等位基因結(jié)構(gòu)發(fā)生改變而產(chǎn)生的。鄭蓓蓓等［１５］發(fā)現(xiàn)大口鲇肌肉的ＬＤＨ的酶譜有４～５條酶帶，胡國宏等［１６］的研究表明，懷頭鲇肌肉的ＬＤＨ由一個(gè)位點(diǎn)控制，其酶譜僅有１條酶帶，較為簡(jiǎn)單。而雜交鲇肌肉中ＬＤＨ的酶譜有３條酶帶，且個(gè)體重復(fù)性好，與大口鲇和懷頭鲇的酶帶區(qū)別顯著。據(jù)此推測(cè)，可以將肌肉中的ＬＤＨ作為區(qū)別雜交鲇與大口鲇和懷頭鲇的一種有效的生化遺傳標(biāo)記。本試驗(yàn)結(jié)果表明，ＰＯＤ的組織特異性也較為顯著，但未發(fā)現(xiàn)有關(guān)雜交鲇及其親本的相關(guān)報(bào)道，其能否作為一種生化遺傳標(biāo)記用來鑒別其親緣關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。

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