土壤有益微生物在植物病害防治中的應用

摘要：生物防治是指利用有益生物及其代謝產物等抑制或消滅有害生物的方法。闡述了土壤有益微生物的種類、作用機制及其各類微生物在生物防治中的應用。并對當前微生物在生物防治應用中存在的問題進行了探討，指出了生物技術是植物病害防治的新途徑。

關鍵詞：生物防治；土壤有益微生物；植物病害

中圖分類號：Ｓ１５４．３９ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）23－4753-04

Application of Beneficial Soil Microorganisms in Biological Control of Crop Diseases

ＬＩ Ｊｉｎ－ｊｕ，ＬＩＡＯ Ｔｉａｎ－ｔｉａｎ，ＰＡＮ Ｈｏｎｇ，ＬＩＵ Ｈａｉ－ｊｕｎ，ＹＥ Ｊｉｎｇ－ｌｏｎｇ，ＹＵＥ Ｃｈａｏ－ｙｉｎ

（Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｃｈａｎｇ ４４３００２， Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ stands of ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ｏｒ ｄｅｓｔｒｏｙ ａ ｐｅｓｔ． Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｎｄ ｓｏｍｅ ｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｗｏｒｋ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｉｔ ｗａｓ ｐｏｉｎｔｅｄ ｏｕｔ ｔｈａｔ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａ ｎｅｗ ａｐｐｒｏａｃｈ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ； ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ

植物病害嚴重威脅著農業生產，每年給農業生產造成巨大的經濟損失，因此對病害的防治是農業科研的重要內容。目前植物病害的防治方法主要是化學防治。由于化學農藥具有防效高、速度快、殺蟲抗菌譜廣、成本低、使用簡單等優點，化學農藥防治病蟲害對農業生產起了十分重要的作用。但長期連續地使用化學農藥，會造成一系列嚴重后果：環境嚴重污染，并造成病菌、害蟲產生抗藥性，農藥殘留對人畜造成危害。作為病害防治方法之一的生物防治，它具有無毒、無害、無污染、不產生抗藥性、高效的優點，因此成為目前研究和開發的熱點。植物病害的生物防治在農業生態系統中調節植物的微生態環境，從而減少病原菌所致病害的發生，達到防治病害的目的。微生物防治主要是利用有益的微生物，通過生物間的競爭作用、抗菌作用、重寄生作用、交叉保護作用及誘發抗病性等來抑制某些病原菌的存活和活動［１］。

１ 土壤有益微生物的種類

土壤中存在的生防菌的種類繁多，生產上廣泛應用的有真菌、細菌、放線菌和病毒等。細菌主要有芽孢桿菌、假單胞菌、土壤放射桿菌和巴氏桿菌等；真菌主要有木霉、毛殼菌、淡紫擬青霉、酵母菌、厚壁孢子輪枝菌、小盾殼霉和菌根真菌；放線菌主要是鏈霉菌屬及其相關類群。

２ 土壤有益微生物的作用機制

２．１ 抗生作用

抗生作用是利用對病原菌有一定抗菌作用的微生物產生的抗性物質防治病害。拮抗微生物產生的抗菌物質主要有兩類：一是小分子的多糖物質，即抗生素；二是大分子的抗菌蛋白或細胞壁降解酶類。目前報道的有假單胞菌產生的抗生素類型是吩嗪類、硝吡咯菌素、藤黃綠膿菌素、２，４－二乙酰藤黃酚等能有效地抑制各種植物病原菌［２］，木霉菌在侵入或穿透寄主菌絲細胞時，產生了幾丁質酶、葡聚糖酶以及蛋白酶、酯酶等一系列水解酶類來消解病原菌的細胞壁，而生防放線菌主要是通過產生抗生素抑制微生物的代謝途徑。

２．２ 競爭作用

競爭作用是利用微生物快速生長與繁殖病原菌爭奪空間、水分和鐵、碳、氮、氧等其他營養源，從而排除某些病原菌。報道中枯草芽孢桿菌、放線菌、木霉、酵母菌通過空間競爭和營養競爭達到抑制病原菌的目的。

２．３ 重寄生作用

拮抗微生物侵入到病原菌體內獲得營養籍以生存和發展，常以吸附生長、纏繞、侵入、消解等多種形式抑制病原菌。木霉對不同的植物病原真菌重寄生作用方式不同，可觀察到木霉菌纏繞病原菌的菌絲，或沿著病原菌的菌絲平行或波浪式生長，或產生鉤狀分枝、吸器或附著胞吸附于病原菌的菌絲上，或穿透病原菌的菌絲，最終導致病原菌的菌絲細胞原生質濃縮、菌絲斷裂等現象。

２．４ 誘導抗性

誘導抗性是指利用物理的、化學的以及生物的方法，預先處理植物，誘導植物啟動自身的防御系統，增強對后續病原菌的抵抗力。植物受到病菌侵染后，會誘導體內次生代謝物發生變化，合成新的抗菌物質即植保素，從而對植物進行保護。植物誘導抗病的另一重要機制是產生病原相關蛋白［３］。

３ 土壤主要有益微生物在植物病害防治中的開發利用

３．１ 生防細菌的開發利用

由于細菌具有種類和數量眾多、對病原菌的作用方式較廣、具有驚人的繁殖速度、大多可以人工培養等優點，因此生防細菌的篩選和應用是植物病害防治的研究熱點。目前應用較多的生防細菌主要有芽孢桿菌、假單胞桿菌以及其他一些細菌［４］。

３．１．１ 芽孢桿菌 芽孢桿菌研究很多，不僅有防病作用，而且具有明顯的促生作用。目前國內外應用芽孢桿菌防治植物病害很廣泛。目前該菌已經在水稻、大豆、棉花等農作物上顯示出很好的病害防治效果，比如水稻紋枯病、小麥紋枯病、番茄葉霉病、豆類根腐病、蘋果霉心病和棉花枯萎病等［５］。洪永聰等［６］利用枯草芽孢桿菌菌株ＴＬ２能產生多種外分泌抗菌蛋白，抑制茶輪斑病菌的菌絲生長及其分生孢子的形成和萌發，另外菌株ＴＬ２通過改變茶樹體內活性氧代謝相關酶系如ＳＯＤ等的活性，以調節茶樹受輪斑病菌侵染后活性氧的代謝平衡，同時誘導茶樹產生抗性酶系以限制茶樹輪斑病菌的擴展。

３．１．２ 假單胞菌 假單胞菌可以分泌一種或幾種抗性物質來抑制病原菌的生長，從而實現其生物防治的作用。目前研究最多的假單胞菌產生的抗生素類型是吩嗪類、硝吡咯菌素、藤黃綠膿菌素和２，４－二乙酰藤黃酚等，對其他類型的抗生素也有一定的研究。王燦華等［７］利用假單胞菌株Ｍ１８分泌羧基吩嗪抑制黃瓜枯萎病害，鐘小燕等［８］從已感染香蕉枯萎病的果園中分離到１株對香蕉枯萎病菌抑制作用很強的假單胞菌，通過抑制病原菌菌絲正常生長以至不能產孢；通過吸附在孢子的周圍溶解細胞壁，造成原生質泄漏致使孢子死亡。Ｗａｔａｎａｂｅ等［９］從潔麗香菇中分離出以一種假單胞菌８７－１１對土壤傳播的腐霉枯萎病菌和水稻枯萎病菌有明顯的抑制作用，經１６ Ｓ ｒＲＮＡ基因序列的比對發現該菌屬于伯克氏菌屬，但是該菌株會導致植物發育遲緩，并且與病菌產生的毒性發生協同效應，因此對該菌株的效用價值應該做更深入的研究。

３．２ 生防真菌的開發利用

３．２．１ 木霉菌 木霉菌分布廣泛，極易分離和培養，是一類較理想的生防益生菌，它對多種病原真菌和一些病原細菌有拮抗作用，特別是對土傳病害的防治作用尤為突出，拮抗木霉菌的生防效果已在很多應用試驗中得到證實，利用木霉防治由立枯絲核菌、腐霉菌、齊整小核菌、鐮刀菌等引起的棉花、杜仲、人參、三七等的幼苗立枯病，以及對茉莉、花生和辣椒的白絹病、番茄的猝倒病等［１０］。Ｙｅｄｉｄｉａ等［１１］也證實了哈茨木霉菌株Ｔ２０３穿透到黃瓜根部外皮層，產生了一種類似的誘導抗性，并且穿入區的細胞機械強度增大，與未經Ｔ２０３處理的植株相比，幾丁質酶和過氧化物酶活性的升高提前了４８～７２ ｈ，并且葉部也出現了這兩種酶活性的升高，表明Ｔ２０３誘導導致系統性獲得抗性（ＳＡＲ）；同時他們還發現，在無菌水培養條件下，經Ｔ２０３處理的黃瓜總是比未經Ｔ２０３處理的黃瓜長得大。胡明江等［１２］利用康寧木霉ＳＭＦ２分生孢子制劑進行了防治大白菜軟腐病的田間藥效試驗。結果表明康寧木霉ＳＭＦ２分生孢子制劑防治大白菜軟腐病效果最好，防治效果為８２．０８％，明顯高于大面積推廣應用的農用鏈霉素的防治效果６９．８１％，差異極顯著。劉任等［１３］利用哈茨木霉Ｔ２菌株對辣椒疫霉、齊整小菌核、立枯絲核菌等辣椒土傳真菌病害的病原菌有較強的抑制作用，平板測定抑菌率分別為６８．１２％、８２．１２％和８４．１９％。

３．２．２ 毛殼菌 毛殼菌作為一種有效的生防真菌能對多種植物病原真菌產生拮抗作用。有文獻報道，毛殼菌可預防谷物秧苗的枯萎病和甘蔗猝倒病，降低由鐮刀菌引起的番茄枯萎病和黑星菌引起的蘋果斑點病等的發病率，且對立枯病絲核菌、甘藍格鏈孢、擬莖點霉屬、毛盤孢屬、葡萄孢屬等病原菌的生長有一定的抑制作用，對山楊根腐病、小麥斑枯病也有明顯的拮抗作用。

３．２．３ 淡紫擬青霉 淡紫擬青霉是土壤中能有效防治植物寄生線蟲的一種兼性寄生真菌。Ｓａｓｓｅｒ［１４］報道，該菌可在３０多種寄主植物上應用，防治線蟲成功率為６８．０％，而且此菌可以產生大量孢子，這就可以對其進行大規模工業化發酵生產，可以制成固體或液體菌劑，用于根施、拌種或噴施。近年來國內外相繼利用液體、固體發酵技術工業化生產商品制劑，淡紫擬青霉菌劑可用于小麥、玉米、棉花、高粱等幾十種經濟作物和蔬菜、花卉、藥材以及林木線蟲病的防治，防效與進口的化學殺線蟲藥相當或接近，但成本較低，且有后效，不污染農產品和環境［１５］。汪軍等［１６］采用雙溫測定法，室內測定淡紫擬青霉ＰＬ０４菌株對香蕉根結線蟲的寄生作用，ＰＬ０４菌株孢子懸浮液處理１８ ｄ后對香蕉根結線蟲卵的相對寄生率為９４．３％。淡紫擬青霉也可以產生幾丁質酶，該酶在植物抗病原真菌和重寄生微生物抑真菌過程中起著重要作用。肖炎農等［１７］研究淡紫擬青霉產生的幾丁質酶增加南方根結線蟲卵的孵化率，同時線蟲卵用酶液浸泡后，孵出幼蟲的死亡率增加，且這種作用的大小與酶的純化程度有關，酶純度愈高，則促孵化作用愈強，對幼蟲的致死效果愈顯著。

３．２．４ 酵母菌 酵母菌不產生抗菌物質。酵母菌生防作用的機理主要包括以下４個方面：①營養或空間的競爭；②酵母菌與病原菌的直接作用；③酵母菌誘導寄主產生抗病性；④其他物質對拮抗效果的影響［１８］。施俊鳳等［１９］對梅奇酵母ＸＹ２０１進行了生物量最大值培養時間、不同環境條件下的活力變化及其對冬棗采后病原真菌抑制效果的研究。結果表明，梅奇酵母ＸＹ２０１菌株能顯著抑制冬棗采后病原菌擴展青霉、細極鏈格孢、黑曲霉、黑根霉的孢子萌發和菌絲伸長；當酵母菌濃度為５×１０８ CFU／ｍＬ時，對病原菌的抑制率可達１００.00％。對峙培養結果顯示ＸＹ２０１對細極鏈格孢生長的抑制率為４２．５９％。酵母拮抗菌可通過一些非抗生素類的代謝物質產生抑菌效果［２０］，如粘紅酵母產生的嗜鐵素可防治蘋果青霉病的發生。

３．２．５ 厚壁孢子輪枝菌 厚壁孢子輪枝菌也為植物線蟲生物防治的選擇菌物之一。林茂松等［２１］從山東、江蘇太豆孢囊線蟲和南方根結線蟲卵囊中篩選分離到厚壁孢子輪枝菌。瓊脂平板法測試選種食繩蟲真菌有寄生南方根結線蟲卵的能力，發現一菌株的卵寄生率高達９０．８％。

３．２．６ 小盾殼霉 小盾殼霉是１９４７年美國學者Ｖｒｉｊｅ等［２２］首先發現并報道的一種重要的菌核寄生菌，許多研究表明該菌能通過破壞性寄生作用分解核盤菌的菌絲體和菌核，因此該菌在田間和溫室的許多作物如油菜、向日葵、大豆、菜豆、胡蘿卜、芹菜、菊苗、馬鈴薯和洋蔥等所進行的試驗都有一定的應用價值。

３．３ 生防放線菌

放線菌與人類的生產和生活關系極為密切，目前廣泛應用的抗生素約７０％是各種放線菌所產生的。從Ｃｏｈｎ １８７２年發現放線菌至今，已經報道了６９個屬１ ６８７個種，用在植物病害生物防治中的主要是鏈霉菌屬及其相關類群［２３］。因此，以往許多關于放線菌的研究實際上是對鏈霉菌的研究，鏈霉菌對很多植物病原菌有不同程度的抑制作用，如灰色鏈霉菌、春日鏈霉菌和慶豐鏈霉菌主要對稻瘟病菌有較強的抑制作用；灰色鏈霉菌對銹菌有較強的抑制作用；吸水鏈霉菌主要對蘋果樹腐爛病和甘薯黑斑病有較好的防治作用；吸水鏈霉菌井岡變種則對水稻紋枯病有很好的防治作用；而千葉鏈霉菌對水稻白葉枯病有很好的防治作用。劉燕娟等［２４］從天山自然保護區土樣中分離到放線菌株ＨＮＤ３９，經測定表明，ＨＮＤ３９的代謝產物對油菜菌核病菌、辣椒炭疽病菌等１５種重要植物病菌具有明顯的抑制效果，對煙草炭疽病菌、油菜菌核病菌、辣椒炭疽病菌和煙草黑脛病菌的菌絲生長抑制率分別達到５４．２％、７０．６％、５１．９％和５８．７％，通過結合１６ Ｓ ｒＤＮＡ序列分析，初步鑒定該菌株為微紅鏈霉菌。李新等［２５］從土樣中分離出1株放線菌，發現對水稻惡苗病菌、小麥根腐病菌、煙草赤星病菌、黃瓜黑星病菌、棉花炭疽病菌、黃瓜枯萎病菌、蘋果輪紋病菌、番茄灰霉病菌、玉米小斑病菌有較強的抑制作用，抑制率達５５．７％～８７．７％。研究表明拮抗性種群數量最多的是放線菌，因此在研究放線菌拮抗效用的基礎上應該更加明確其有效成分，從而開發高效的菌劑。

４ 土壤有益微生物在植物病害防治中存在的問題

雖然報道和研究的生防菌種類繁多，但是都是在試驗過程中篩選出的拮抗效果好的菌種。這些菌種往往在田間定殖能力弱，不能形成足夠的生物群落而降低防治效果。其次微生物農藥的應用推廣目前還比較困難，其原因一是生物農藥作用的見效慢，二是絕大部分農民還沒有綜合防治、保護環境和農業持續發展的意識和要求，對微生物農藥的優點和可持續控制作用缺乏感性認識。

５ 生物技術在生物防治中的應用

５．１ ＤＧＧＥ技術在生物防治中的應用

一直以來國內外研究人員在篩選拮抗菌時，采用的方法就是在普通的培養基上分離土壤微生物，然后進行平板拮抗試驗獲得拮抗菌，該方法存在以下幾個問題：①土壤微生物資源豐富，種類繁多，可以在普通培養基上培養的微生物很有限，這樣就大大降低了篩選拮抗微生物的種類。②采用普通培養基篩選出的拮抗微生物不一定就是土壤中的優勢菌株。③從龐大的土壤微生物群落中篩選拮抗菌的工作量大、耗時長。ＤＧＧＥ技術是以分子系統發育分析為基礎的現代微生物分子生態學的研究方法，通常是結合ＰＣＲ與ＤＧＧＥ技術對環境土壤樣品進行分析，了解環境中的微生物群落的結構及其變化。在植物生防中可以了解生物防治微生物在寄主植物根圍和葉圍的定殖效果，也可以進一步明確微生物群落中的優勢功能菌，為人為引入一些特殊功能菌群和有益土壤微生物種群，恢復原有微生物群落，進而抑制病原菌增殖，從根本上為解除連作障礙奠定堅實的理論基礎。朱紅惠等［２６］利用傳統的平板培養與ＤＧＧＥ相結合的技術手段，研究了接種ＡＭ真菌對番茄根際土壤中的青枯菌和細菌群落結構的影響。ＤＧＧＥ圖譜表明，ＡＭ真菌對根際細菌群落結構的影響包括某些細菌種群數量的增加或減少，甚至新出現某些細菌種群，同時也明確地反映出ＡＭ真菌對青枯菌種群數量的抑制。

５．２ 基因工程在生物防治中的應用

通過基因工程手段對拮抗菌進行改造或者對拮抗菌產生的抗菌物質進行改良，以拓寬新型高效生防菌的來源，提高生防菌產生拮抗物質的能力和生防能力，也可以通過將微生物的抗菌基因轉入植物以培育防病、抗病的遺傳工程植物。

遺傳工程菌的構建是獲得高效拮抗菌的重要途徑，是利用基因操作技術對某種微生物進行遺傳改造或引入外來的具有防病、殺蟲等作用的基因 （如外源激素、酶、毒素）；或切除原有的、具有不良作用的部分基因；或插入一段ＤＮＡ以改變原來基因的調控與表達，從而促使微生物生防作用的加強或防治范圍的擴大。王益民等［２7］將幾丁質酶基因和β－１，３－葡聚糖酶基因雙價基因導入枯草芽孢桿菌Ｂ９０８，研究發現對立枯絲核菌（Ｒ． ｓｏｌａｎｉ）具有更強烈的抑制作用。由于基因工程運用ＤＮＡ分子重組技術，能夠按照人們預先的設計創造出許多新的遺傳結合體，具有新奇遺傳性狀的新型生物在增強拮抗性及穩定性等方面發揮了不可替代的作用，顯示了巨大的潛力。

綜上所述，生防微生物具有巨大的發展前景，現代生物技術的廣泛應用、基因組學的迅猛發展和蛋白質組學的興起，為我國科研工作者提供了前所未有的良好機遇。同時生物防治的發展仍受到諸多因素的限制，植物病害生物防治工作者面臨的任務和挑戰也是艱巨的。

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