計算神經(jīng)科學(xué)中張弛振蕩的頻率與振幅關(guān)系的研究

【摘要】張弛振蕩與非張弛振蕩是兩類不同的振蕩，從而這兩類振蕩對應(yīng)的頻率振幅關(guān)系會有差別.本文引用了計算神經(jīng)科學(xué)中的INa，p+IK——模型和IK+IKir-模型，前者呈現(xiàn)張弛振蕩，后者呈現(xiàn)非張弛振蕩.通過數(shù)值模擬計算INa，p+IK-模型和IK+IKir-模型的分叉圖、相圖、頻率振幅圖，并進(jìn)行對比，從分叉關(guān)系、頻率-振幅關(guān)系和振蕩軌道關(guān)系這三個側(cè)面反映出張弛振蕩與非張弛振蕩頻率-振幅關(guān)系的顯著區(qū)別：張弛振蕩的頻率對振幅可調(diào)，而非張弛振蕩的頻率對振幅不可調(diào).

【關(guān)鍵詞】（非）張弛振蕩；頻率；振幅；分叉；相圖；INa，p+IK-模型；IK+IKir-模型

一、引 言

振蕩是生物學(xué)中普遍的生命現(xiàn)象，比如心臟跳動、細(xì)胞有氧呼吸、神經(jīng)元發(fā)放、細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度調(diào)節(jié)等等.所謂振蕩，是指某種生命現(xiàn)象周而復(fù)始循環(huán)往復(fù)，在數(shù)學(xué)角度講，是指某個或某些量呈現(xiàn)周期性的變化.其中變化的范圍用振幅來刻畫，而振蕩的快慢用頻率來刻畫.

生物振蕩在生物體內(nèi)到處可見.其中有一種生物振蕩較為特殊，稱為“張弛振蕩”，這類振蕩有一對反向的快變的趨勢和一對反向的慢變的趨勢構(gòu)成.張弛振蕩是由van der Pol于1926年首次發(fā)現(xiàn)的，當(dāng)時他在研究三極管電路的性質(zhì)，這種電路呈現(xiàn)出自我維持的振蕩.van der Pol發(fā)現(xiàn)對于系統(tǒng)參數(shù)在某個范圍取值，振蕩幾乎是正弦的，但對于不同的范圍振蕩呈現(xiàn)出突變.在第二種情況下，振蕩的周期與系統(tǒng)的張弛時間（時間常數(shù)）成正比，因而命名為張弛振蕩.van der Pol又給出了張弛振蕩的定義特性，具體表述如下：

1.振蕩的周期由張弛時間的某種形式所決定；

2.它們代表了典型的非周期現(xiàn)象的一種自治重復(fù)；

3.與正弦振蕩或諧波振蕩截然不同，它們展現(xiàn)出不連續(xù)的跳躍；

4.非線性系統(tǒng)使用隱式閾值，有“全—或—無”規(guī)律的特點.

張弛振蕩模型在二維系統(tǒng)中有如下的形式：

μ=f(x，y)，=g(x，y).（1）

其中μ1是時間常數(shù)，μ的大小決定了振蕩周期的大小，系統(tǒng)中x和y都是純量，并且f和g都是連續(xù)的.

本文以神經(jīng)元發(fā)放的生物學(xué)模型INa，p+IK-模型（張弛振蕩的）和IK+IKir-模型（非張弛振蕩的）為例，對兩者進(jìn)行數(shù)值模擬分析，將兩者進(jìn)行對比，對張弛振蕩和非張弛振蕩振幅-頻率進(jìn)行探討，得出張弛振蕩與非張弛振蕩各自的頻率-振幅的變化規(guī)律.

二、模型分析

INa，p+IK-模型（persistent sodium plus potassium model）和IK+IKir-模型（persistent plus inwardly rectifying potassium model）都是計算神經(jīng)科學(xué)中最基本的模型，它們都是H-H模型的特例.

INa，p+IK-模型的動力學(xué)方程表示如下：

C=I-gL(V-EL）IL-gNam∞(V-ENa)INa，p-gKn(V-EK)IK，（2）

=(n∞(V)-n)/τn(V).（3）

其中C表示膜電容，V表示膜電壓，gL，gNa和gK分別表示漏電電流、鈉電流和鉀電流的導(dǎo)電系數(shù)，EL，ENa和EK分別表示漏電電流、鈉電流和鉀電流的靜息電位，n為n門開放的概率，τn(V)分別表示n的張弛時間.

IK+IKir-模型的動力學(xué)方程表示如下：

C=I-gKirh(V-EK)IKir-gKn(V-EK)IK，（4）

=(n∞(V)-n)/τn(V).（5）

其中C，V，gK，n，EK和τn(V)的生物意義如INa，p+IK-模型所解釋，gKir表示Kir電流（向內(nèi)整流K+電流）的導(dǎo)電系數(shù)，h表示h門開放的概率.

對上述兩個系統(tǒng)進(jìn)行計算機(jī)數(shù)值模擬，讓τ(V)在某個范圍變化，計算其分叉圖、相圖、頻率-振幅圖，如圖1所示.

a.INa，p+IK-模型

b.IK+IKir-模型

圖1 張弛振蕩與非張弛振蕩的分叉圖、相圖與頻率-振幅圖

其中a圖對應(yīng)的微分方程為（2），b圖對應(yīng)的微分方程為（4）.其系統(tǒng)（2）的參數(shù)有：I=10，gL=8，gNa=20，gK=10，C=1，EL=-80，ENa=60，EK=-90；m∞(V)的參數(shù)：V12=-20，k=15；n∞(V)的參數(shù)：V12=-25，k=5；系統(tǒng)（4）的參數(shù)有：I=68，gKir=20，gK=2，C=1，EK=-80.

圖1為張弛振蕩與非張弛振蕩的對照圖.a圖為張弛振蕩（INa，p+IK-模型）的分叉圖，其中嵌入了兩個小圖，頻率-振幅圖與相圖，b圖為非張弛振蕩（IK+IKir-模型）的分叉圖，其中也嵌入了頻率-振幅圖與相圖兩個小圖.a，b兩圖中，左邊的小圖是相圖（橫坐標(biāo)都是膜電壓V，單位為mV；縱坐標(biāo)都是n），右邊的小圖是頻率-振幅圖（橫坐標(biāo)都是頻率f，單位為Hz；縱坐標(biāo)都是振幅A，單位為mV）.

分析a圖的分叉圖，當(dāng)τ取值于(0，a)時（計算可得a=0.13），系統(tǒng)只有一個穩(wěn)定的焦點，不動點即為焦點，分叉圖中τ取值于(0，a)時對應(yīng)的曲線段的縱坐標(biāo)即為對應(yīng)于τ的不動點（焦點）的橫坐標(biāo)的值，即V的值.當(dāng)τ=a時，系統(tǒng)發(fā)生Hopf分叉；當(dāng)τ>a時，系統(tǒng)分叉出極限環(huán)，從分叉圖中看即分叉上下兩支.上支表示對應(yīng)于不同的τ的極限環(huán)在V軸上投影的最大值，上支表示對應(yīng)于不同的τ的極限環(huán)在V軸上投影的最小值，上下兩支的高度差表示對應(yīng)于τ的振幅.分叉圖橫軸為張弛時間（時間常數(shù)），不同的τ對應(yīng)于不同的頻率，從圖中可以看出，當(dāng)τ取值于(a，0.5)之間時，由Hopf分叉產(chǎn)生的上下兩支陡峭地向上下兩方擴(kuò)張，即振幅由0開始迅速增加.當(dāng)τ取值于(0.5，2)時，上下兩支仍然向上下兩方擴(kuò)張，但擴(kuò)張的程度逐漸減小；當(dāng)τ取值大于2時，上下兩支變化比較平緩，對應(yīng)于振幅變化幅度不大.從而得出結(jié)論：當(dāng)τ在某個合適的范圍（此處可取τ>2）取值時，頻率大幅度變化而振幅變化不大，即振幅基本上保持穩(wěn)定；反過來說，讓振幅取定某個適當(dāng)?shù)臄?shù)值（允許振幅圍繞這個數(shù)值作微小幅度的變化），對應(yīng)的頻率可以取遍某個較大范圍的值，我們把這種現(xiàn)象叫作“頻率對振幅可調(diào)”.

頻率-振幅圖中的曲線稱為FAC（FrequencyAmplitude Curve）曲線.a圖的頻率-振幅圖中，頻率在(22，45)之間變化，F(xiàn)AC比較平坦，即當(dāng)頻率均勻變化時，振幅變化較小，基本上保持穩(wěn)定.我們稱使得振幅變化幅度較小的對應(yīng)的τ的取值范圍叫作τ的可調(diào)域.

從相圖上看，該相圖畫出了τ=4，6，8（即τ屬于可調(diào)域）時對應(yīng)的相圖，圖中3個極限環(huán)相互之間非常靠近，對應(yīng)其3個振幅也比較接近，相差不大，因此該相圖也說明當(dāng)張弛時間在可調(diào)域內(nèi)取值時，其頻率對振幅可調(diào).

分析b圖的分叉圖，當(dāng)τ取值于(0，b)時（計算可得b=1.51），系統(tǒng)只有一個穩(wěn)定的焦點，分叉圖中τ(0，b)時對應(yīng)的曲線段即為τ與不動點（焦點）的V分量的關(guān)系曲線.當(dāng)τ=b時，系統(tǒng)發(fā)生Hopf分叉；當(dāng)τ>b時，系統(tǒng)分叉出極限環(huán)，類似于圖a.從分叉圖中可以看到，當(dāng)τ在b右邊的某個小鄰域內(nèi)取值時，由Hopf分叉產(chǎn)生的上下兩支幾乎成直線向上下兩方擴(kuò)張，即振幅由0開始迅速增加，當(dāng)上下兩支擴(kuò)張到一定程度時，上下兩支不平行地向右方擴(kuò)張，對應(yīng)于振幅變化較大.從而得出：在頻率的任意范圍內(nèi)，非張弛振蕩的頻率與振幅不可調(diào)，頻率大幅度變化而振幅的變化范圍也較大.從頻率-振幅圖上也可看到，F(xiàn)AC是一條傾斜的曲線，并且是向上凸的，所以不存在一段平坦的曲線段FAC，使得在這段平坦曲線段上頻率大幅度變化而振幅變化不大.再從相圖上看，該相圖畫出了τ=5，15，25時對應(yīng)的相圖，發(fā)現(xiàn)3個相圖大小形狀各不相同，τ越大，對應(yīng)相圖水平方向的跨度也越大.因此，該相圖也說明非張弛振蕩的頻率對振幅不可調(diào).

三、結(jié) 論

本文通過對INa，p+IK-模型和IK+IKir-模型的討論，得出張弛振蕩與非張弛振蕩的頻率-振幅的關(guān)系特性.對于張弛振蕩，讓張弛時間參數(shù)取值于某個合適的范圍，頻率對振幅呈現(xiàn)出可調(diào)性；而對于非張弛振蕩，無論張弛時間參數(shù)在任何范圍取值，頻率對振幅都不呈現(xiàn)可調(diào)性.

【參考文獻(xiàn)】

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