青島農業大學動物科技學院 周光明 王 光 王 嬡 王利華*
纖維素是植物細胞壁的組成成分,廣泛存在于植物性飼料原料中,其酶解的過程復雜,需多種酶協同作用。單胃動物腸道內纖維降解酶類比較缺乏,因此,很難將其消化、吸收、利用。近年來,營養學家對纖維素酶的生物學作用及其應用進行了較多的研究,發現纖維素酶能夠提高飼料養分消化率,促進消化酶的分泌,降低腹瀉率,還可以影響生長激素等分泌,提高生長速度。
1.1 纖維素酶的分類 纖維素酶是指能夠降解纖維類物質的一類酶或酶復合體。Teeri(1997)研究認為,纖維素酶主要分為三種類型:第一種類型是能協同水解結晶纖維素粉產生葡萄糖的多酶復合體,稱為外切纖維素酶,或稱微晶纖維素酶、外切β-1,4-葡聚糖酶、纖維二糖水解酶、C1纖維素酶等;另外一類則稱為內切纖維素酶,或稱內切β-1,4-葡聚糖酶、Cx纖維素酶,羧甲基纖維素酶、是能夠作用于纖維素非結晶區的葡聚糖鏈,并隨機切斷鏈內β-1,4-糖苷鍵,生成纖維二糖、葡萄糖或纖維糊精的酶類;還有一種則是能夠切開纖維二糖的β-1,4-糖苷鍵而生成游離葡萄糖的酶類稱為β-1,4-糖苷酶,或稱纖維二糖酶、芳基-β-葡糖苷酶。在這些酶相互協調共同作用下,纖維素才得以分解利用。大量研究發現,復合纖維素酶的應用效果要明顯優于單一纖維素酶,這是由于不同纖維素酶的作用位點不同,并不存在相互競爭的問題,而是協同合作,因此復合纖維素酶使纖維素分解更加徹底。
1.2 纖維素酶的作用 纖維素酶能夠分解植物細胞壁中的纖維素成分,這不僅使得動物可以直接得到更多的糖,而且還會使植物性飼料原料中的其他營養成分更好的釋放,使其與消化道內相關消化酶更充分的接觸,而提高消化利用率。許梓榮等(1999)研究發現,在豆粕型日糧中添加復合纖維素酶使仔豬對飼料中干物質、粗蛋白質、粗脂肪、粗纖維以及粗灰分的表觀消化率分別提高11.12%、30.83%、10.49%、66.31%和 29.44%,差異均極顯著(P <0.01)。王振來等(2004)通過用含有35%次粉的高次粉日糧飼喂仔豬,研究添加纖維素酶對飼料養分消化率影響時發現,添加復合纖維素酶的高次粉組與未加復合纖維素酶的高次粉組和未加次粉的玉米組相比,粗纖維表觀消化率分別提高66.31%(P<0.01)和9.61%(P<0.05);干物質表觀消化率則分別提高11.23%(P< 0.01)和 4.28%(P < 0.05);粗蛋白質表觀消化率分別提高 10.49%(P<0.01)和 7.70%(P<0.01);能量、粗脂肪、粗灰分的表觀消化率則分別比未加酶的高次粉組分別提高7.82%(P<0.05)、30.83%(P < 0.01) 和 29.44%(P < 0.01),而與玉米組差異均不顯著 (P>0.05)。此結果與許梓榮和盧建軍(2001)以添加酶制劑的稻谷型日糧替代玉米飼喂生長豬的研究結果相同。任繼平等(2006)在豬飼料中加入了6%的草粉飼喂生長豬,結果發現,添加0.15%纖維素酶能夠顯著提高日糧中干物質、有機物、總能和酸性洗滌纖維的消化率(P < 0.05)。
以上結果表明,飼料中添加纖維素酶能夠顯著提高飼料的消化率,在品質欠佳的非常規植物性飼料中加入纖維素酶也能起到很好的效果,可以達到或超過未加纖維素酶的日糧組,這為新飼料原料的開發和利用,人畜爭糧問題的解決提供了更廣闊的空間。
2.1 纖維素酶對豬生產性能的影響 Ikeda和Kusand(1983)研究發現,纖維素中某些成分可直接與消化酶結合,從而降低消化酶的活性,進而影響飼料的消化吸收。 而纖維素酶可以減少纖維素與消化酶的結合,從而提高飼料養分消化率,提高動物的生長速度,降低料肉比,還能改善動物生長均勻度和肉品質。
楊葉東等(2000)研究發現,在基礎日糧中添加0.1%的纖維素酶,皮大長雜交生長豬的平均日增重提高 15.64%(P<0.01),飼料報酬提高7.21%。李德發等(2001)用玉米-豆粕+15%麥麩作為基礎日糧,并且在其中分別添加了0.2%的復合酶制劑、0.2%的單一酶制劑的飼料飼喂體重為(18.9±2.2)kg的杜×長×大三元雜交豬,結果表明,添加酶制劑的試驗組與未添加酶制劑的對照組相比,生長豬的平均日增重分別提高9.1%(P>0.05)和 7.3%(P>0.05);飼料轉化率有所提高,料重比分別下降7%(P>0.05)和 4.07%(P>0.05)。王宗沛和余東游(2001)研究發現,在大麥型飼糧中添加能夠消化多種非淀粉多糖的纖維素酶,可使仔豬的日增重提高20.66%(P<0.05),飼料轉化率提高8.87%(P<0.05);生長豬的日增重和飼料轉化率分別提高了 11.56(P<0.05)和13.61(P < 0.05),均差異顯著。 王敏奇(2001)在大麥豆粕型日糧中加入了0.2%的纖維素復合酶,結果發現,與未添加酶制劑的對照組相比,加酶組豬在生長期和育肥期日增重分別提高了8.75%(P<0.01)和5.32%(P<0.01),料重比分別降低了8.90%(P <0.05)和 7.95%(P < 0.05);結果接近了玉米豆粕型日糧組。何勇等(2007)研究發現,用大麥替代玉米豆粕型生長豬日糧中30%玉米時,與對照組相比,添加纖維素酶的試驗組平均日增重提高達12.76%。此外,王冬艷等(2000)研究報道,纖維素酶還表現出了提高豬群均勻度的效果。申瑞玲等(2002)在苜蓿草粉日糧中加入0.05%、0.1%、0.15%水平的復合纖維素酶,不僅可以明顯提高無氮浸出物、粗蛋白質、粗纖維的表觀消化率,促進生長,而且還有改善肉質的作用,結果表明,屠宰率分別提高3.74%、5.69%和2.40%,滴水損失分別減少11.9%、20.9%和18.1%,背膘厚度明顯下降,肉色鮮紅,豬肉品質明顯提高。
以上結果說明,在飼料中添加復合纖維素酶能夠提高動物的生長速度,降低料肉比,改善肉質,提高養殖經濟效益。另外,添加一定量復合纖維素酶制劑的大麥、苜蓿等纖維素含量較高的飼料原料可以部分替代飼料中的玉米、豆粕,且復合纖維素酶效果要優于單一纖維素酶。
2.2 纖維素酶對豬胃腸道形態及酶活性的影響纖維素酶多是由細菌或真菌產生的,因豬的胃腸道不能分泌此類酶,飼料中添加纖維素酶非但不會反饋性抑制豬胃腸道內源性酶類的分泌,反而由于纖維素酶的作用,腸道中可供進一步分解或吸收的養分量(尤其是多肽)會充分釋放,從而促進了機體消化系統的發育和相關酶的分泌。
許梓榮等(1999)研究發現,在含有35%麥麩的日糧中添加復合纖維素酶可使仔豬胃、胰腺、小腸的相對重量分別降低 9.48%(P<0.05)、8.94%(P < 0.01)和 7.29%(P< 0.05);十二指腸內總蛋白水解酶和α-淀粉酶活性分別提高20.96%(P < 0.01)和 5.66%(P < 0.05);而小腸絨毛高度提高22.94%(P<0.01),并且小腸絨毛和微絨毛的數量也有所增加,并且排列均勻。許梓榮和盧建軍(2001)研究也表明,稻谷型日糧中添加復合纖維素酶使生長豬十二指腸總蛋白酶和α-淀粉酶活性分別提高 99.07%(P<0.01)和18.4l%(P<0.05);而對十二指腸中胰蛋白酶、脂肪酶和胃內胃蛋白酶活性影響不顯著(P>0.05)。這說明,添加外源性酶可刺激某些內源性消化酶的分泌,降低胃腸的比重。
Ikegami等(1990)研究報道,食入黏稠的多糖不僅會使消化器官增生、肥大,并可促使胰液分泌增加,而且還會使腸絨毛和腸黏膜損傷,使得營養吸收能力下降。而加入復合纖維素酶后胃腸道內的大量多糖被降解,大大降低了多糖對消化器官的刺激作用,使得胃腸和胰腺的比重下降,小腸絨毛變長、增多,促進消化酶的分泌和營養物質的吸收。
2.3 纖維素酶對豬腹瀉率的影響 纖維素、半纖維素、果膠等可部分溶解在水中產生黏性,降低動物腸道內容物的流動性,這不僅降低了內源性酶與飼料底物的接觸幾率,導致飼料中營養吸收率降低,而且會影響胃腸蠕動,導致有害菌滯留在腸道內過度繁殖,刺激損傷腸黏膜而造成腹瀉。
Gohl和 Inger(1977)研究報道,纖維素酶可以降低食糜的黏度,縮短食糜在消化道中的滯留時間。許梓榮等(1999)研究發現,在日糧中加入復合纖維素酶后,仔豬腸內容物黏度、糞中大腸桿菌數和腹瀉率分別降低25.77%、88.51%和72.03%,差異均極顯著(P < 0.01);余東游(2001)研究報道,在飼料中添加β葡聚糖酶和纖維素酶可以明顯消除飼料原料中的黏性多糖,提高消化率,提高畜禽生產性能和免疫力。王冬艷等(2000)研究發現,在玉米-豆粕型日糧中添加0.1%的復合纖維素酶使斷奶仔豬的腹瀉率下降65.07%。由此可見,纖維素在降低仔豬細菌性腹瀉方面效果顯著。2.4 纖維素酶對豬內分泌的影響 纖維素酶除了會影響消化酶的分泌之外,還能間接影響到機體激素水平,尤其是胰島素的水平,從而影響動物的生長發育。一般認為,纖維素酶能夠分解纖維素生成葡萄糖,使血糖升高,而血糖是刺激胰島素升高的因素之一;另外,胃腸道內蛋白質的消化率提高,氨基酸和多肽含量上升,也會刺激胃泌素的產生,而胃泌素的水平也會對胰島素的分泌產生積極影響。
夏枚生(2000)選用48頭“杜長大”三元雜交仔豬,飼以高麩日糧,進行為期34 d的飼養試驗,結果發現,纖維素酶添加組較對照組血清中胃泌素、胰島素、三碘甲腺原氨酸(T3)、生長激素和類胰島素生長因子 (IGF-I)水平分別上升了38.97%、71.55%、47.42%、41.52%和 12.48%,而以上這些激素均具有促進生長的作用,其水平的高低,直接影響到動物生長的速度。血鈣、血磷、尿素氮含量則分別降低了8.06%、10.26%和30.14%,且差異顯著,血鈣和血磷的下降則指示機體內鈣和磷的代謝加強,骨生長加劇;尿素氮含量下降表明肌肉生成加速。總蛋白含量和堿性磷酸酶活性分別提高了18.54%和13.72%,這也反映了肌肉和骨骼生長的加快。許梓榮等(2002)研究發現,飼糧中添加纖維素酶使血清中胃泌素、胰島素、T3、促甲狀腺激素(TSH)分別升高 44.27%(P < 0.01)、85.48% (P < 0.05)、47.06% (P <0.01)、114.75%(P < 0.05),但對 T4和生長激素含量的影響不顯著(P>0.05)。
盡管纖維素酶在豬日糧中的研究與應用起步較晚,其飼養效果也存在一定差異,但大量生產實踐證明,纖維素酶在提高飼料養分消化率、改善腸道微生態環境和小腸絨毛結構、降低料肉比、提高生產性能、改善豬肉品質等方面有顯著效果。另外,纖維素酶還可以為非常規飼料(纖維素含量較高的飼料品種)的開發利用提供一定的幫助,其在畜牧生產中具有非常廣闊的應用前景。
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