中國內陸天然濕地的類型特征及分布規律－I類的劃分

王翀，林慧龍

（草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州730020）

濕地是地球上重要的生態系統，是維持生物多樣性的“基因庫”，有“大自然的腎臟”之稱。是具有多種生態功能以及高生產力的獨特生態系統，具有重要的應用價值與科學價值。全世界共有濕地8.5×108hm2，占陸地總面積的6.4%。我國共有濕地面積6 594萬hm2，約占世界濕地面積的10%，居亞洲第一位，世界第四位。近年來，濕地研究成為國際生態學與環境科學研究的熱點問題之一。但目前，濕地缺乏一個明確且普遍公認的定義，也沒有統一的濕地分類標準、體系與方案［1－6］。

1 濕地的定義

由于對濕地研究的著重點不同，一些地理學家、土壤學家、水文學家、生物學家、社會學家及經濟學家等從各自的學科觀點出發，給出了眾多的濕地定義，但是至今仍有爭議。濕地科學家和管理部門普遍接受的概念是在《國際濕地公約》（拉姆薩爾公約）中的定義，即：“濕地是指天然或人工，長久或暫時的沼澤地、濕原、泥炭地或水域地帶，靜止或流動，淡水或半咸水體，包括低潮時不超過6m的水域”［7］。

濕地是一種特殊的自然綜合體，由于其成因和類型的多樣性，結構與功能的復雜性，分布范圍的廣泛性和不平衡性，認識上的差異以及目的不同，人們對濕地也有不同理解。本研究試圖給濕地下一個較為寬泛的定義：濕地是以天然降水、自然補水或人工補水為水源，以挺水、浮葉、沉水或漂浮植物為階段優勢種，由土地和水匯接而成，它既不完全是土地，也不完全是水，而是介于二者之間，能夠提供較高生產力、生物多樣性和生態功能的具有一定面積的特定生態系統。

2 濕地的分類

濕地分類是濕地科研、保護與管理的基礎，是濕地科學理論的核心問題之一，也是濕地科學發展水平的標志。但由于世界各地濕地類型復雜多樣，不同研究者的研究尺度、分類目的和出發點不同，導致濕地的分類方法和分類系統多種多樣，至今國際上的濕地分類方法和系統仍不統一［8］。

2.1 《濕地公約》的分類方法

Dugan從濕地保護和管理的角度出發，于20世紀90年代初提出《濕地公約》中的濕地分類系統。它將濕地分為咸水濕地、淡水濕地和人工濕地三大類。《濕地公約》的分類方法現在被各國的濕地研究者和相關工作人員普遍接受并應用于濕地的研究和調查中，我國現在主要采用的也是這一分類方法。但是這種分類方法的缺點是界定范圍太廣，幾乎把陸地上所有水體都包括在內，涉及河流學、湖泊學、海洋學等多學科領域，因此無法從單一學科角度對濕地進行研究［8］。

2.2 歐美濕地分類簡介

1956年美國魚類和野生動物保護協會根據濕地分布和水質將濕地劃分為：內陸淡水濕地、內陸咸水濕地、濱海淡水濕地和濱海咸水濕地4類。根據植被生活型、積水時間、水深劃分20個型，這個分類系統對于濕地類型的辨識主要依賴植物生活方式和水深，含鹽量是唯一使用的化學參數，而濕地土壤未應用于濕地類型劃分［9］。1979年Cowardin等［10］將濕地劃分為系（system）、亞系（subsystem）、類 （class）、亞類（subclass）和優勢種（dominance type）5個等級。Cowardin的分類方法具有全面、易于操作的優點，因而成為美國濕地資源清查和管理的基礎，但把深水生態系統放進這個分類系統顯然欠妥［11］。Brinson（1993）［12］提出主要根據濕地的功能把濕地的地貌、水文和水動力特征看成是濕地的3個同等重要的基本屬性［8］的分類方法，它作為一種評價濕地物理、化學、生態功能的方法正在被廣泛應用。

加拿大國家濕地工作組（National Wetland Working Group，1997）共劃分類（class）、型（form）、體（type）3級濕地分類系統。其中，5個濕地類為：1）蘚類沼澤濕地（bogs）；2）草本沼澤濕地（fens）；3）河漫灘和湖濱高草腐泥濕地（marshes）；4）森林沼澤濕地（swamps）；5）淺水濕地（shallow waters）［13］。

早在1902年，德國的Weber就將泥炭沼澤劃分為低位（富營養）沼澤、中位（中營養）沼澤、高位（貧營養）沼澤［8］。這一分類至今仍被歐洲許多國家廣泛應用。后來，許多學者根據沼澤水源補給、地貌條件、植物組成，土壤性質及不同應用目的對沼澤進行分類。

2.3 中國的濕地分類簡介

中國濕地具有類型多、面積大、分布廣、區域差異顯著、生物多樣性豐富等特點。按照濕地公約對濕地類型的劃分，31類天然濕地和9類人工濕地在中國均有分布。濕地公約局建議采用的濕地分類系統考慮更多的是各國的一些共性部分，如果直接應用于我國的濕地分類就會顯得過于簡單，并且分類層次不夠，不能滿足不同級別（全國、省市、地區等）濕地資源清查的需要。此外，它的分類標準不充分，與實際應用還有一定距離［14］。

近年，隨著我國濕地研究的深入，濕地分類思想呈現出多元化的趨勢。國內對沼澤和灘涂濕地的分類研究多停留在成因加描述相結合的層次上［15］。陸健健［16］在《中國濱海濕地的分類》一文中，將海平面6m至大潮高潮位之上與外流江河流域相連的微咸水和淡咸水湖泊、沼澤以及相應的河段間的區域，分為潮上帶淡水濕地、潮間帶灘涂濕地、潮下帶近海濕地、河口沙洲離島濕地4個子系統及若干型，并對各個子系統和型進行了界定。此外，倪晉仁等［17］提出濕地綜合分類法，該分類法采用層次結構，將濕地類別按從高到低的順序分為4層，分別稱作族、組、類、型。各層次分類依據依次為水文地貌過程特征、外動力控制因子、基底物質結構、植被類型、淹沒時間頻率和水深。雖然這一綜合分類方法的提出有助于用數學模型對濕地動態變化進行定量描述，但到目前為止這一分類方法卻鮮見應用。

綜上所述，濕地分類方法大體可概括為成因分類法、水文動力地貌學特征分類法和綜合分類法。

成因分類法是根據形成濕地的地貌和生態環境來區分，均是描述性的，以Cowardin等［10，11］提出的分類法最為典型。有著相同形態、土壤和植被的濕地可能有不同成因，而相同成因的濕地也有不同的形態，發育不同的土壤，生長不同的植被。

特征分類根據濕地的表現特征和內在的動力特征來區別濕地，例如Brinson提出的分類方法是把地貌、水文和水動力特征看作3個同等重要的基本屬性來分類［8］。

綜合分類法利用濕地屬性來定義濕地類別，便于揭示不同氣候或地貌帶的濕地間的共有規律。綜合分類法的主要目的是為濕地模型的研究提供框架，所以綜合分類法中的濕地范疇不包括人工濕地。

任繼周等［1］提出的草原綜合順序分類法以生物氣候要素作為分類指標，能夠很好的反映類型分布的地理地帶性特征，以及各個類型之間的發生學關系。在全球氣候條件發生變化時，根據該方法得到的檢索圖能夠動態的反映類別的變化，便于對各個類別的演替進行預測。并且由于采用了數量化的分類方法，更有助于對濕地的數字化管理。所以本研究借鑒綜合順序分類法的優點，并將其應用到濕地分類中。

3 濕地分類應遵循的分類原則

分類與聚類的協同性是濕地分類方法論的基本原則。“分類”探討眾多事物個體或單元的趨異性，而“聚類”則探討眾多事物個體或單元的趨同性。科學的“分類”與“聚類”共同保證了分類系統的周延性和開放性。

要滿足濕地分類系統的分類與聚類相結合，建立完善的濕地分類系統，要遵循的原則有以下4點：1）濕地分類要素的完整性原則。該原則是為了保證建立的濕地分類體系有理論依據、體系機構、不同級別的分類指標以及命名原則；2）濕地分類體系內涵的綜合性原則。該原則確保了在進行濕地分類時，綜合的考慮濕地發生學的各個因素；3）濕地分類指標的相對穩定性原則。根據該原則，在進行濕地分類時，應把最穩定的、作用廣泛的特征作為基本單位“類”的指標，次穩定的特征作為下一級“亞類”的分類依據。以此類推，越到低級分類單位，其穩定性也越差。本研究認為，涉及濕地分類的環境特征，其穩定性依次為生物氣候—基底物質結構—植被；4）濕地分類統計指標的可比性原則，即同級分類指標的同質性；5）濕地分類特征指標的確限性原則。根據該原則，每一級的分類指標要明確，所使用的特征指標應易于度量其確切的界限；6）濕地分類體系的周延性原則。根據該原則建立的分類方案能夠包含已存在的全球任意地區的天然濕地，新發現或新產生的天然濕地也能夠找到它在分類系統中的確切位置。

為此，本研究以中國的內陸天然濕地為例，借鑒草原綜合順序分類法［18－26］，著重論述具有分類與聚類協調發展的濕地綜合順序分類系統。

4 濕地綜合順序分類系統和中國的濕地類型

濕地分類應以全面考慮多種因素為出發點，只考慮單一要素難以真實地反映濕地本來面目。因為濕地是地質地貌、水文、土壤和生物等自然地理要素及人類活動共同作用下形成的一種特殊的生態系統，具有綜合性的特點。

濕地在空間位置上處于水陸過渡地帶，是水體系統和陸地系統共同作用的結果，同時，濕地對水文狀況非常敏感。但濕地的水源不僅來源于大氣降水，還有可能來自于江、河、湖水，或地下水的補給。所以，水分條件可以作為濕地分類的一級指標，但不宜使用大氣降水，而應該以濕地的積水深度作為分類指標。

濕地在不同緯度地區受降水量、水分蒸散等情況的影響不同，導致在相似的環境下（如，均以地下水作為主要水分補給），濕地類型的分布呈現緯度上的差異。所以可以將＞0℃的年積溫作為指標，反映相同或相似水分補給條件下的濕地類型差異。由于濕地類型之間的差異應為2種指標共同作用的結果，所以將積水深度和＞0℃年積溫共同作為分類指標。

4.1 分類的第一級“類”的分類指標

借鑒草原綜合順序分類法思想，可將濕地分為3個基本級別，即類、亞類和型。類為濕地分類的基本單位，以生物氣候要素中的水熱組合為指標；第二級為亞類，以濕地的基底物質結構作為指標；第三級為型，以植被為指標，植被受自然條件的影響很大，寒帶濕地植被比較單一，而熱帶、亞熱帶的濕地植被較復雜。

因為類的劃分能夠比較充分地體現濕地類型學的基本思想，所以限于篇幅，本研究僅就類的劃分加以論述。根據各地區＞0℃的年積溫，將我國內陸自然濕地的熱量級分為7級，并與自然帶對照（表1）。再根據濕地積水深度將地表水狀況分為3級（表2）。

水的存在是濕地存在的根本條件，水對濕地土壤的發育有深刻的影響，在生長季足夠長的時間內，在不排水的條件下按土壤水狀況分為深水、淺水和季節性淹水3種情況。

表1 濕地分類的熱量級及其相當的自然帶Table 1 Thermal zones for wetland classification based on ＞0℃ annual cumulative temperature

表2 地表水狀況分級Table 2 The grades of surface water for wetland classification

以地表水狀況為橫軸，沿橫軸正方向，地表水分逐漸減少；以全年＞0℃積溫為縱軸，沿縱軸正方向，＞0℃積溫值由低到高，即熱量級由低到高。根據各熱量級劃出的熱量級線形成7個不同等級，和3個不同等級的地表水狀況形成了21個等級組合區，每一個這樣的等級組合區即為一個特定的濕地類別。這樣，就制成濕地類型第一級——類的檢索圖（表3）。每一類的名稱都以該等級組合區的熱量級與地表水狀況分級相連綴的雙名法來命名。

表3 濕地綜合順序分類法第一級——類的檢索Table 3 Index for determining wetland class in the integrated orderly classification system of natural wetland

根據濕地綜合順序法分類檢索圖，對照某地＞0℃的年積溫和地表水狀況就可以確定該地的濕地類別。在圖上，濕地類別從上到下表示由極地到赤道的緯向地帶性。從A到C的3個縱向系列，則在一定程度上表示了局部氣候區的緯向地帶性的內部組合差異。例如，A、B、C系列的1～7類，表示極端大陸性氣候控制區，由冷到熱的緯向地帶性濕地類別組合。在檢索圖上，從任何一個類別開始，其向上向右的方向（即變冷變干），表示以此類別為基帶，由于海拔增高而形成的垂直地帶性。由此，濕地綜合順序法分類檢索圖可以根據相同的熱量或相同的地表水狀況編成橫向或縱向的發生學系列。

如果以某一類為核心，則其周圍的各濕地類別離核心類愈近，則發生學上的關系愈近；反之，離核心類別愈遠，則發生學上的關系愈遠。這種類間的發生學關系，將有助于定量地判斷某一特定的濕地類別，在熱量和水分發生單項的或綜合的變化后，它將向哪個方向發展，并演替為哪一個類別。因此，從檢索圖所能表明的這種類間的發生學關系，就可以獲知濕地類間的序列關系相似或相異的程度以及發展的方向。另外，也可對未發現或未研究的類別，根據它在檢索圖上的位置，預測它的自然特性和生產特性。

將濕地的第一級——類進行區分后，可再將每一類劃分為不同的亞類。由于濕地的基底物質結構是濕地分類的重要特征屬性，適合作為濕地分類系統次級的分類指標。所以濕地分類系統的第二級——亞類的劃分以濕地基底物質結構作為指標，分為固化基底亞類、未固化基底亞類以及巖石基底亞類。植物類型作為另一個重要的濕地分類因子，體現了同一亞類濕地植被的差異［17］。所以將植物類型作為濕地分類系統的第三級——型的分類指標，在亞類的基礎上將濕地劃分為挺水型、浮葉型、沉水型以及漂浮型。此外，還可以根據植被群落的優勢種再細分為亞型。對濕地類型命名時，各級之間用“的”連綴。例如，內蒙古自治區呼倫湖沼澤，根據其＞0℃年積溫及積水深度已判斷其為微溫深水類（ⅢB），再根據呼倫湖沼澤的基底物質結構為未固化基底，其主要植物群落為蘆葦（Phragmitesaustralis），是挺水類植物，所以可以得知，內蒙古呼倫湖沼澤為微溫深水類的未固化基底亞類的挺水型，如需進一步細分，根據該濕地的主要建群種為蘆葦，所以為蘆葦亞型。為方便表示，類以下級別也可用編號表示，如亞類用英文小寫字母表示，型可用數字表述表示。

4.2 中國內陸天然濕地的類型特征及分布規律

檢索中國沼澤濕地數據庫［27］，鑒于本研究中所使用數據的局限性，共得到我國的天然濕地面積11 572 753.97hm2。依照濕地綜合順序分類法，對我國現有內陸天然濕地進行分類，結果顯示，我國現有內陸天然濕地占濕地綜合順序法中21類的20類，各類型的分布如圖1。

圖1體現了我國內陸自然濕地地帶性分布的特點，即濕地分布的趨勢是隨著緯度降低，從我國北部到南部，濕地類別由寒冷（Ⅰ）向著炎熱（Ⅶ）變化；另外，在相同的緯度區域內，海拔高的地區濕地類別偏向寒冷（如西藏和青海地區），即在緯度相同的區域，熱量隨著海拔的升高而降低（圖1）。而在相同的熱量范圍內，濕地的積水深度與局部地區的積水條件相關聯。

對中國內陸天然濕地類型分布圖的統計計算表明（表4），中國內陸天然濕地依濕地綜合順序分類法的濕地類有20個，炎熱季節性類（ⅦC）無分布。其中寒冷淺水類（ⅠB）、微溫淺水類（ⅢB）、寒溫淺水類（ⅡB）、寒冷深水類（ⅠA）和暖溫淺水類（ⅣB）是中國分布面積最廣的5個濕地類型，主要分布在青海、西藏、新疆、甘肅、四川、內蒙古、吉林、黑龍江，面積合計9 219 318.6hm2，占濕地總面積的79.67%；分布面積最小的5個濕地類型為：暖熱淺水類（ⅣB）、炎熱淺水類（ⅦB）、炎熱深水類（ⅦA）、亞熱淺水類（ⅥB）、寒溫深水類（ⅡA），面積合計95 725.4 hm2，主要分布在安徽、湖北、云南、廣東、廣西、海南、貴州、青海幾個省份，僅占濕地總面積的0.83%。

濕地綜合順序分類法將氣候因素作為濕地分類的指標，體現了氣候因素尤其是水熱條件與濕地類型之間的關系。相比較其他的分類方法，濕地綜合順序分類法的分類體系更加完善。當出現新的濕地時，就可以根據其積水深度和＞0℃年積溫判斷其類型。此外，濕地綜合順序分類法還將在其他分類系統中氣候條件相似的類型進行合并，而同一類型濕地之間的差異仍可以在類以下級別，如亞類、型中體現出來。如《濕地公約》分類體系中的淡水濕地下的河流濕地，分為永久性的和暫時性的。而在濕地綜合順序分類法中，就要根據其＞0℃年積溫和積水深度進行細分，如分為炎熱深水類、暖熱深水類或炎熱季節性淹水類、暖熱季節性淹水類等。這樣，濕地的類型變化就與氣候的變化緊密關聯。

圖1 基于濕地綜合順序分類法的我國濕地類分布示意圖Fig.1 Distribution map for wetland classes in mainland China，as determined by the integrated orderly classification system of natural wetland（IOCSNW）

5 討論

我國包含了復雜的生態區域和濕地類型，通過建立適當的濕地分類系統，表達其發生學內涵。本研究通過闡述濕地分類與聚類相協調的基本原則，提出了濕地綜合順序分類法。該分類法將濕地分為3個基本級別。第一級類，是濕地分類的基本單位，以生物氣候要素中的水熱組合為指標；第二級亞類，以基底物質結構作為指標；第三級為型，以植被類型為指標。本研究將生物氣候指標分為7個熱量級及3個地表水狀況分級，并將其耦合為濕地綜合順序法分類檢索圖。依據此圖，天然濕地類型可分為21個類，我國內陸天然濕地依濕地綜合順序分類法有20個濕地類，僅炎熱深水類（ⅦC）在我國無分布。

由于濕地對于水分條件的敏感性，當濕地的積水深度因氣候條件而變化時，在濕地綜合順序分類法中，濕地的類型也會隨之發生變化。如圖2的2個分布地區不同的紅樹林濕地。受溫暖洋流的影響，紅樹林濕地可以分布在亞熱帶；而受潮汐影響，也可以分布在河口海岸和水陸交疊的地區，導致同為紅樹林濕地，但是其積水深度呈現差異。紅樹林主要分布在25°N～25°S，在北半球局部區域可達32°N［28］，所以又存在緯度的差異。在傳統的分類系統中（《濕地公約》分類系統等），2處濕地都因其覆蓋植被而被稱為紅樹林濕地，而在濕地綜合順序分類法中，圖2a為炎熱淺水類，圖2b為炎熱深水類。當濕地＞0℃年積溫相似時，積水深度的不同導致了類型的不同，從而反映了2種濕地類型的差異。所以濕地綜合順序分類法更有助于研究在全球氣候變化的背景下，濕地類型間的差別和演替情況。

表4 基于濕地綜合順序分類法的全國各濕地類型統計［17］Table 4 Statistics results of wetland classes in mainland China after IOCSNW

濕地綜合順序分類法不僅體現了類型的地理地帶性分布特點，具有分類因子量化的優勢，又因為該分類體系的各個類別之間具有發生學的關系，在外界條件因素發生變化時，就可預測類型之間演替的規律。對于濕地類型合理的劃分將有助于研究濕地在全球氣候變化的背景下類型的變化規律。濕地的演替方向有水生方向和旱生方向2種。當全球氣候變暖，加速冰川融水速度時，以冰川融水作為水源補給的濕地就會向著深水方向演替。而當氣候變干，以降水作為補給的濕地積水量將會下降，相應的濕地類型則向著淺水方向演替。此外，全球氣候變化還將導致海平面上升，可能會使部分濱海濕地淹沒或者面積的縮小。例如，位于廣州東南95km的深圳河河口的福田自然保護區沼澤，根據其＞0℃年積溫（∑θ）以及積水深度判斷它屬于亞熱淺水類（ⅥB）。但當全球氣候向暖干化方向發展時，根據濕地綜合順序法分類檢索圖，該沼澤濕地將有可能演替為炎熱季節性類（ⅦC）。類似的，位于廣東省的珠江口沼澤現在的類型是亞熱深水類，但在暖干化的氣候背景下，隨著該區域的降水量逐漸小于蒸發量，其類型也很可能轉變為炎熱淺水類（ⅦB）或炎熱季節性淹水（ⅦC）類。即從濕地類型的發生學關系，濕地綜合順序分類法第一級——類的檢索圖可以預測全球氣候變化后濕地類的時空演替變化。

圖2 不同地區的紅樹林濕地Fig.2 Mangrove in different areas

表5 我國各類濕地碳密度概況Table 5 The general introduction to the carbon density among some wetland classes in mainland China

隨著綜合順序分類法研究的深入，已在物種引種適宜度的估測、全球氣候變化與植被類型演替研究和碳收支的估測等方面開展了廣泛研究［35，36］。而將綜合順序分類法應用于濕地時，通過借鑒這些經驗，不僅有利于進一步豐富綜合順序分類法，更有助于求解濕地的多種問題，從而推進對濕地的相關研究。

濕地在水分、養分、有機物、沉積物、污染物的運移中處于重要的地位。濕地具有物質（如二氧化碳、甲烷、氧化亞氮等）“源”、“匯”、“轉換器”的功能。根據 Whittaker等［37］的研究，沼澤濕地的凈初級生產力可達800～6 000g／（m2·a），凈初級生產力的平均水平大大超過生產力最高的熱帶雨林。濕地的經濟價值也有多種表現形式，包括直接經濟價值（如提供多種天然產品，提供水源，為瀕危稀有物種提供生存條件等）、間接經濟價值（如洪水的防控，地下水的補給，移出、固定營養物質等）、選擇價值、非使用價值等。對于濕地價值的定量評定方法也有很多種，包括市場價值法、損害函數法、生產函數法等［28］。據Constanza等［38］的研究，濕地每公頃的生態服務價值為14 785美元／年，遠高于其他陸地生態系統，是全球重要的碳匯（表5）。據統計，全球濕地面積僅占全球表面積的6%，但碳儲量卻占陸地生物圈碳儲量的30%左右［39－41］。Lin［42］利用＞0℃年積溫（∑θ）和濕潤度（K）指標，建立了基于草原綜合順序分類系統的草地凈初級生產力（NPP）分類指數模型。根據該模型，只要知道某草地在綜合順序分類法中的位置或者其類型，就能夠根據分類指數計算出與之相應的草地NPP值。相似的，如果能夠建立濕地的綜合順序分類模型，也就可以根據其在綜合順序分類法中的位置或類型，得到對應的碳累計速率。濕地對于氣候變化非常敏感，在全球氣候變化的背景之下，通過濕地綜合順序分類法，研究氣候變化下的濕地類型的變化，以及類型變化引起的濕地土壤的固碳速率、碳儲量、碳密度等碳的源匯變化，進而研究濕地生態服務功能的變化，將不僅有助于研究氣候變化對濕地土壤、植被、動物等多種生態因子的影響，也將有助于管理和保護濕地資源。顯然，濕地綜合順序分類法無疑為此提供了廣闊的應用前景［43，44］。

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