摘 要:三角梅栽培品種豐富,且變異性強(qiáng),是極好的育種材料。該文概述了三角梅發(fā)生的各類變異,并對三角梅新品種選育方法進(jìn)行了探討。
關(guān)鍵詞:三角梅;變異;新品種;選育
中圖分類號 Q949.745.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731(2013)01-02-102-02
三角梅(Bougainvillea spp)屬于紫茉莉科(Nyctaginaceae)三角梅屬(Bougainvillea)植物[1],原產(chǎn)南美洲,在世界熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛栽培,為世界著名觀賞植物,也是我國近年來應(yīng)用得十分廣泛的一種園林植物。自1768年法國植物學(xué)家菲利貝爾·肯默生在巴西里約熱內(nèi)盧(Rio De Janerio)發(fā)現(xiàn)并命名以來,三角梅在全世界廣為栽培,至今有200多年的引種栽培歷史,在引種栽培過程中,三角梅常會發(fā)生一些自然或人工變異。作為著名的觀賞花卉,三角梅無論是花色、葉色芽變,還是植株形態(tài)、物候期的變化,都會對環(huán)境綠化美化產(chǎn)生直接的推動(dòng)作用,因此發(fā)現(xiàn)并研究三角梅各類變異,開展芽變選種與實(shí)生選種對三角梅來說具有重要的利用價(jià)值和發(fā)展前景。
1 三角梅形態(tài)特征
三角梅多為直立、半直立、下垂、攀援型的常綠或落葉灌木。葉呈淡綠色至深綠色,部分品種幼葉呈紅銅色,互生,有柄,全緣或波狀緣,橢圓形、卵形或卵狀披針形,稀為菱形,先端漸尖或急尖,基部圓形或?qū)捫ㄐ?,無托葉,葉無毛、被微柔毛或長柔毛;葉腋有刺,刺長或短,被微柔毛或無毛,直或彎,或后變扁。枝常伸長下垂,節(jié)處具銳刺。三角梅的花朵較小,生于大型有色苞片的中脈上,一般3朵花為一組聚生,成三角形對稱排列?;ū煌矤睿>G色,開口小,5裂,裂片短?;ū还芫呶謇饨腔驘o棱角,無毛、被微柔毛或長柔毛。三角梅為聚傘花序或圓錐聚傘花序,常密集于枝條末端或沿整個(gè)枝條開放,花謝時(shí)花苞片宿存或脫落。三角梅因其獨(dú)特的花器構(gòu)造,很難授粉與結(jié)果,少數(shù)栽培品種會結(jié)含1粒種子的小瘦果,圓柱形或棍棒狀,具5個(gè)棱角,偶見棱角不明顯,種皮薄,胚彎,子葉席卷,包被胚乳。苞片卵形或橢圓形,頂端急尖或鈍,偶見翻卷或苞緣起皺,苞片顏色極其豐富,有深紅、磚紅、水紅、粉色、紫色、橙色、黃色、白色、雙色等多種顏色,既吸引昆蟲傳授花粉,又是觀賞的主要部位[2]。
2 三角梅的各類變異
生物在世代之間或同代不同個(gè)體之間由于各種原因其性狀會出現(xiàn)變異,主要有顏色變異、形態(tài)變異及生特學(xué)變異,這些變異分為遺傳變異和非遺傳變異。三角梅出現(xiàn)變異,不管是可遺傳的還是非遺傳的,都是一種可喜的現(xiàn)象,是產(chǎn)生新品種的基礎(chǔ)[3]。
2.1 顏色變異 顏色變異是三角梅發(fā)生最普遍、最有價(jià)值的芽變類型之一。主要分為以下4種類型:(1)花色的變異,植株大部分枝條上苞片為原有的顏色,但栽培中發(fā)生變異,部分枝條產(chǎn)生另外顏色的苞片,苞片呈諸如紅與橙、紅與粉色、黃與橙、紫與白、橙與白、粉與紅等2個(gè)顏色,其中不少的重苞品種尤其會出現(xiàn)諸如此類現(xiàn)象,重苞橙黃中變異出重苞粉、重苞大紅中變異出重苞橙黃等。通過花色芽變,可以獲得常規(guī)雜交育種很難獲得的變異類型,如仙客來的育種中黃色仙客來品種即是芽變選育而來。(2)葉色的變異,植株大部分枝條上葉片呈原有綠色,但栽培中發(fā)生變異,部分枝條產(chǎn)生斑葉或金葉。(3)葉及花色的變異,如原斑葉的品種突然枝條長出綠葉,并且花開它色。但這種情況要與植物的缺素癥引起的變化相區(qū)分,如氮缺乏表現(xiàn)出老葉變成淡綠色而葉脈通常會變成紅色;缺磷則葉脈會變成紅色,整體的葉片外觀帶紫色;缺鉀則老葉的邊緣帶紫色,葉片將成為棕褐色。(4)枝干色變異,如枝條由原來黃色或淺粉色突變成紅色。
2.2 形態(tài)變異 三角梅的形態(tài)變異多表現(xiàn)為枝、刺、葉、花的形態(tài)變化[4]。枝形變異,如節(jié)間縮短致長枝變短枝、植株矮化、枝被毛改變、枝因生長點(diǎn)損壞而成帶狀分布形成綴化變異等。刺形變異,如枝刺單刺變雙刺或消失及刺長短、刺圓扁、刺直彎、刺被毛等常發(fā)生變異?;ㄐ妥儺?,如雄蕊瓣化引起重瓣性,花變狹長變短,花序發(fā)生變化;葉型變異,如出現(xiàn)原卵形葉變異成近圓形的葉,原全緣形的葉突變成有缺刻的葉。
2.3 生物學(xué)變異 生物學(xué)變異是芽變創(chuàng)造新種質(zhì)的另外一個(gè)途徑。三角梅的繁殖方式主要為扦插繁殖,經(jīng)過長時(shí)間的無性繁殖,在引入新的栽培環(huán)境后,易發(fā)生開花提前或延遲、育性降低、抗逆性改變等芽變,筆者2009年在河南看到-5℃的冰天雪地中的光葉三角梅,照樣枝繁葉茂,可見其抗寒性有所改變,所以利用芽變途徑選育抗逆型的新種質(zhì)資源的可能性極大。
3 三角梅的選擇育種
變異給三角梅的育種提供了一個(gè)很好的途徑。選擇育種分為芽變選種與實(shí)生選種,主要是以自然變異為基礎(chǔ),根據(jù)個(gè)體的表現(xiàn)型選擇符合人類需要的基因型,經(jīng)過長期積累達(dá)到改良品種的目的[5]。
3.1 芽變選種 三角梅的芽變選種即是從發(fā)生優(yōu)良芽變的植株上選取變異部分的芽或枝條,用無性繁殖的方法使變異性狀得到延續(xù)和固定,經(jīng)過初選、復(fù)選、決選等程序的選擇、觀察和鑒定,最后選出優(yōu)系育成新品種的方法。三角梅中眾多斑葉系、金葉系品種和雙色系品種,如金葉白花三角梅、金葉紫花三角梅、紫白雙色等皆為芽變選種育出的新品種。
芽變選種一定要善于發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)造三角梅的變異,如給予三角梅極度修剪,造成其強(qiáng)度創(chuàng)傷,使之生理上受強(qiáng)烈刺激而產(chǎn)生出一些變異。一些重瓣品種就是利用極度修剪法迫使花筒退化、花苞變小變密所得到的。為提高芽變選種的效率,除采取面上調(diào)查定點(diǎn),點(diǎn)上觀測鑒定定株,株間綜合分析定性的常規(guī)方法外,還必須根據(jù)選種目標(biāo)抓住最易發(fā)現(xiàn)變異的有利時(shí)機(jī),集中進(jìn)行選擇。如在開花季節(jié)最易發(fā)現(xiàn)花的變異。另外在自然災(zāi)害之后,包括霜凍、嚴(yán)寒、旱澇和病蟲害等,是選擇抗性突變的最佳時(shí)期。發(fā)現(xiàn)變異后要進(jìn)行篩選,只由遺傳物質(zhì)突變而產(chǎn)生的變異是我們所需要的芽變,而由環(huán)境因素和栽培條件引起的變化稱為飾變,并沒有產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的變異,它會隨著環(huán)境因素和栽培條件的改變而改變,這種飾變在分析鑒定過程中應(yīng)逐步篩除,經(jīng)篩選的有利用價(jià)值的芽變,可剪下芽變枝條,用扦插、嫁接或組培等方法進(jìn)行無性繁殖,培育成新植株,并展開幾代無性繁殖進(jìn)行穩(wěn)定性觀察。
3.2 實(shí)生選種 實(shí)生選種即從自然授粉產(chǎn)生的三角梅種子播種后形成的實(shí)生群體中,選出優(yōu)良的變異類型,進(jìn)而培育出新品種的方法。因三角梅的細(xì)小筒狀花被結(jié)構(gòu),一般認(rèn)為三角梅只有在原產(chǎn)地的原生種才具有形成種子的能力,且以光三角梅居多,大多數(shù)三角梅品種開完花后即自然落花,不易結(jié)種子,自然結(jié)實(shí)率非常低,因此實(shí)生選種法在三角梅上不常用,但也不是沒有可能,廈門植物園科研人員歷經(jīng)5a多,對三角梅結(jié)實(shí)規(guī)律進(jìn)行深入研究,成功獲取了軟枝白花、斑葉紫花等10余個(gè)品種的種子,在大量的實(shí)生苗中發(fā)現(xiàn)了眾多變異品種并經(jīng)多代無性繁殖,最后采集穩(wěn)定性狀標(biāo)本經(jīng)課題組初步鑒定,成功從變異的實(shí)生苗中確定了2個(gè)性狀穩(wěn)定的新品種,現(xiàn)正申請新品種鑒定及進(jìn)行相關(guān)的國際登錄手續(xù),一個(gè)品種擬命名為廈門茄(Bougainvillea glabra ‘Xiamen Qie’),該品種嫩枝具柔毛,刺細(xì)小,略彎曲;葉黃色,葉柄具柔毛,葉大,橢圓形至闊卵形;花苞片呈茄色,卵形,中等大小,其最大的特點(diǎn)是花為茄色,葉大,葉長可達(dá)7cm,葉色呈完全的金黃色。作為一彩葉品種,該品種有著非常好的觀賞特性及園林應(yīng)用價(jià)值。另一品種擬命名為廈門圓葉(Bougainvillea spectabilis ‘Xiamen Yuanye’),該品種葉片較小,葉呈墨綠色,質(zhì)感厚,近圓形;刺小且密,略彎曲;花苞片紫紅色,卵形,花序開放于整枝,花后不宿存。花被管略腫脹,被毛,星狀結(jié)構(gòu)顯著,雄蕊不伸出花被管,與其它品種最大的區(qū)別是其葉片,為三角梅國際品種登錄權(quán)威機(jī)構(gòu)中所沒有記載的近圓形葉,實(shí)屬罕見。
4 三角梅新品種報(bào)審與登錄
要確定選育的三角梅品種為新品種必須經(jīng)過初選一復(fù)選一鑒評一審定(認(rèn)定)等環(huán)節(jié),最后要經(jīng)品種評審委員會組織專家對提交的復(fù)選單系進(jìn)行審定,通過審定后,即可命名,并作為新品種向生產(chǎn)上推薦。但若要得到國際上的認(rèn)可還要經(jīng)權(quán)威機(jī)構(gòu)登錄,三角梅的權(quán)威登錄機(jī)構(gòu)在印度,若確屬新品種可向設(shè)在印度新德里印度農(nóng)業(yè)研究所(INDIAN AGRICULTURAL RESEARCH INSTITUTE)的三角梅國際品種登錄權(quán)威機(jī)構(gòu)ICRA提交登錄申請[6],將育種的三角梅種類、類型、品種名稱、品種選育過程、適用范圍及栽培技術(shù)要點(diǎn),利用照片和實(shí)物標(biāo)本準(zhǔn)確描述品種特征、特性等報(bào)請登錄權(quán)威審查,通過后就能獲得登錄證書,發(fā)表登錄結(jié)果,目前在該中心已登錄三角梅品種有300多個(gè),經(jīng)權(quán)威機(jī)構(gòu)登錄后可以正式發(fā)表育種者的成果,以獲得學(xué)術(shù)界公認(rèn),有利于品種的合法流通。
參考文獻(xiàn)
[1]傅立國.中國高等植物[M].青島:青島出版社.2003:564-576.
[2]周群.中國葉子花屬植物種質(zhì)資源及其繁殖技術(shù)研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(12):321-324.
[3]周群. 三角梅栽培與鑒賞[M].北京:金盾出版社,2009:50-60.
[4]強(qiáng)勝.植物學(xué)[M].北京:高等教育出版社, 2008:35-37.
[5]Singh,B.,R.S.Panwar,S.R.Voleti,et al.The New Intrenational Bougainvillea Check List(2nd ed.)[M].Indian Agricultural Research Institute,New Delhi,1999:23-27.
[6]S.C.Sharma.Bougainvilleas in india [M].Economic botany information service national botanical research institute, Lucknow,2000:20-23.
(責(zé)編:施婷婷)