韋鈺
人的神經(jīng)系統(tǒng)可以分成中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)兩大類。中樞神經(jīng)系統(tǒng)與身體所有部分的周圍神經(jīng)系統(tǒng)都有連接。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中,包括端腦(含大腦和基底節(jié))、間腦(包括丘腦和下丘腦)、中腦、橋腦、延腦、小腦和脊髓。人的大腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最重要的組成部分,所以,在一般的用語中,經(jīng)常把大腦和腦兩個(gè)詞混用。
人的精神活動(dòng)都有發(fā)生在腦中的生物過程相伴,這種生物過程發(fā)生在從基因到系統(tǒng)的不同層次上。神經(jīng)組織由神經(jīng)細(xì)胞和支撐著神經(jīng)細(xì)胞的膠質(zhì)細(xì)胞組成。神經(jīng)細(xì)胞相互連接組成不同的回路;回路進(jìn)一步連接成皮層中的通路或隱藏在皮層下的神經(jīng)核團(tuán);最后,通路與核團(tuán)共同連接成大小不同、復(fù)雜程度不同層次的系統(tǒng)。在這些信息處理系統(tǒng)中,最基本的工作單元是細(xì)胞。雖然近期的研究表明,神經(jīng)細(xì)胞和膠質(zhì)細(xì)胞都參與了信息處理過程。但是在信息處理上,神經(jīng)細(xì)胞(通常也稱其為神經(jīng)元)起到的作用是主要的,膠質(zhì)細(xì)胞主要起到支撐和支持神經(jīng)細(xì)胞運(yùn)作的作用。人腦中的神經(jīng)細(xì)胞總數(shù)有近千億個(gè)(約860億)之多,和銀河系里的星星數(shù)一樣多,膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)目較神經(jīng)元還要多出10?15倍。
在受孕的最初幾周里,腦的雛形神經(jīng)管的發(fā)育就開始了。在最初的5個(gè)月里,每分鐘要形成50萬個(gè)神經(jīng)元,神經(jīng)元的生成大體在出生前就基本完成了。以前科學(xué)家認(rèn)為:人在出生時(shí)神經(jīng)元的生成就完成了,出生后不會(huì)有新的神經(jīng)元產(chǎn)生,但是最新的研究發(fā)現(xiàn),在腦的某些部位,如負(fù)責(zé)生成陳述性長(zhǎng)期記憶的海馬區(qū),以及嗅覺皮層區(qū)域,出生以后還會(huì)有新的神經(jīng)元產(chǎn)生。
神經(jīng)元就像許多生物一樣,在競(jìng)爭(zhēng)中生長(zhǎng),它們之間的連接不斷在進(jìn)化,強(qiáng)的、作用大的就保留和增多了,弱的、沒那么有用的就被剪除了。在腦里,它們像是活著的小精靈,或是像夢(mèng)幻式飛翔著的蝴蝶,一刻不停地在活動(dòng)和變化,消耗著我們身體能量的25%。
神經(jīng)元的類型和形狀不同,但都包含有胞體(cell?body)、軸突和樹突3個(gè)部分(圖1)。我們可以用我們的手來比喻一個(gè)神經(jīng)元:手掌就像神經(jīng)元的胞體,其中包含細(xì)胞核,與其他的細(xì)胞相似,在細(xì)胞核中包含著可以制造蛋白質(zhì)的基因DNA。手臂就像神經(jīng)元的軸突(axon),它是神經(jīng)元從胞體將信號(hào)輸出的通道。一個(gè)神經(jīng)元只有一根軸突,一根可長(zhǎng)可短的神經(jīng)纖維,長(zhǎng)時(shí)可以達(dá)近1米,甚至更長(zhǎng)。在腦的發(fā)育過程中,軸突的外面將逐漸被膠質(zhì)細(xì)胞所包裹,我們稱這個(gè)過程為髓鞘化。髓鞘化會(huì)起到加快在軸突中電信號(hào)傳輸?shù)淖饔谩K枨驶院蟮妮S突呈現(xiàn)白色,常稱它為白質(zhì)。
我們的手指像接收送入神經(jīng)元信號(hào)的天線,它們?cè)诎w附近分叉,稱為樹突(dendrites)。一個(gè)神經(jīng)元可以有上百條,甚至上千條接收信號(hào)的“手指”。一個(gè)神經(jīng)元的樹突和其他神經(jīng)元的軸突或胞體之間會(huì)形成許多不同形狀的凸起,稱它為棘(spin)。在棘處形成神經(jīng)元之間接續(xù)點(diǎn),我們稱它為突觸(synapses)。一個(gè)神經(jīng)元可以具有數(shù)千個(gè)突觸。在小腦中,一個(gè)神經(jīng)元可以具有多達(dá)10萬個(gè)突觸。所以腦中的突觸數(shù)至少有150萬億個(gè)。突觸處形成的不是直接的連接,而是間斷的,有一個(gè)十分微小的間歇,化學(xué)突觸這個(gè)間歇大約在20?40納米,電突觸的間隙在1?4納米。神經(jīng)元除軸突的部分外,常呈現(xiàn)的顏色為棕色,我們稱其為灰質(zhì)[2]。
按在回路中的作用分,神經(jīng)元可以分成投射神經(jīng)元和互作用神經(jīng)元,后者又稱局域回路神經(jīng)元(圖2)。投射神經(jīng)元一般是激勵(lì)型的,即上一個(gè)神經(jīng)元會(huì)激勵(lì)下一個(gè)神經(jīng)元,讓信號(hào)依次傳遞下去。投射神經(jīng)元軸突較長(zhǎng),可以延伸到神經(jīng)元胞體所在的區(qū)域之外,激勵(lì)下一個(gè)同層的投射神經(jīng)元。投射神經(jīng)元在沒受到上一個(gè)投射神經(jīng)元的激勵(lì)時(shí),可以靜寂待命。局域回路神經(jīng)元軸突較短,經(jīng)常是連接到相近的投射神經(jīng)元,通過控制投射神經(jīng)元的被激活的閾值,控制沿投射神經(jīng)元通路上的信息流。局域回路神經(jīng)元幾乎不停地作用,起到重要的平衡作用。
在受到來自外部或是內(nèi)部的激勵(lì)時(shí),神經(jīng)元從樹突或胞體接收信號(hào),在胞體處會(huì)整合這些信號(hào),產(chǎn)生出新的電信號(hào)。新產(chǎn)生的電信號(hào)由軸突傳出,經(jīng)過軸突和下一個(gè)神經(jīng)元之間形成的突觸繼續(xù)進(jìn)行傳遞。在軸突和樹突之間形成的突觸被稱為類型1突觸,他們常常是激勵(lì)型突觸,也就是說,會(huì)增強(qiáng)后續(xù)神經(jīng)元的激活強(qiáng)度;而在軸突和胞體之間形成的突觸稱為類型2突觸,它們經(jīng)常是抑制型突觸。在神經(jīng)元軸突和樹突上傳輸?shù)氖菃蜗虻碾娦盘?hào)。所傳遞的電信號(hào)的幅度不變,只有頻率的變化。受到的刺激不同時(shí),改變的只是電信號(hào)的頻率,刺激越強(qiáng),電信號(hào)的頻率越高。
沿著軸突傳遞的電信號(hào)到達(dá)突觸的間隙時(shí),在軸突和與它對(duì)應(yīng)的后一個(gè)樹突的突觸分子后膜之間,依靠化學(xué)分子進(jìn)行信號(hào)傳遞,這些化學(xué)分子我們稱它們?yōu)樯窠?jīng)遞質(zhì)。突觸間隙里發(fā)生的過程十分復(fù)雜,電信號(hào)將激勵(lì)突觸前的膜,使其中包含在小胞體內(nèi)的化學(xué)分子釋放出來,這個(gè)過程把電信息轉(zhuǎn)換成了化學(xué)信息。釋放出來的化學(xué)分子在突觸的間隙中會(huì)產(chǎn)生許多相互作用,一部分重新被吸納回原來突觸前的膜,一部分?jǐn)U散至突觸后的膜,被位于膜上的同類神經(jīng)遞質(zhì)的化學(xué)分子(受體)接收,重新在下一個(gè)神經(jīng)元中激勵(lì)出電信號(hào),完成從化學(xué)信息到電信號(hào)的轉(zhuǎn)化。重新激勵(lì)出來的電信號(hào)經(jīng)下一神經(jīng)元繼續(xù)傳遞(圖3)。有時(shí),這個(gè)化學(xué)過程也可能反向進(jìn)行,即由突觸后分子釋放化學(xué)分子,由突觸前分子吸收。
參與突觸間隙中化學(xué)過程的經(jīng)典小分子化合物——神經(jīng)遞質(zhì)有10多種,還有一些神經(jīng)肽參與突觸傳遞,被稱為神經(jīng)調(diào)制物質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì),總數(shù)已超過60多種,并且還在被不斷地發(fā)現(xiàn)。在神經(jīng)科學(xué)發(fā)展的過程中,曾經(jīng)以為一個(gè)突觸中只有一種神經(jīng)遞質(zhì)在起作用,因而把神經(jīng)元按其工作的遞質(zhì)命名,例如稱為多巴胺(dopamine)神經(jīng)元、血清素(serotonin)或稱5-?HT神經(jīng)元、γ氨基酸(gamma-amino?butyric? acid)或稱GABA神經(jīng)元等。后來發(fā)現(xiàn)每一個(gè)突觸間隙中常常不是只含有一種神經(jīng)遞質(zhì),相反地,絕大多數(shù)突觸間隙中有多種神經(jīng)遞質(zhì)在起作用。但是,盡管有多種神經(jīng)遞質(zhì)參與作用,它們都屬于化學(xué)結(jié)構(gòu)上同一類的遞質(zhì),所以按神經(jīng)遞質(zhì)命名的分類法,至今仍然被普遍使用。
下述幾種是腦中最主要的神經(jīng)遞質(zhì)[3]:乙烯膽堿是最早發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)遞質(zhì),存在于神經(jīng)元和肌肉細(xì)胞之間,主要作用是傳遞動(dòng)作的意愿,與皮層中的神經(jīng)可塑性及注意行為也有關(guān)。多巴胺常被稱為“快樂分子”,在廣泛地參與人的行為和認(rèn)知過程,包括在動(dòng)機(jī)、決策、運(yùn)動(dòng)、獎(jiǎng)賞回路、注意、工作記憶和學(xué)習(xí)中,也在一些神經(jīng)精神疾病如成癮、精神分裂癥、帕金森病中起到重要作用。谷氨酸是皮層中最廣泛存在的激勵(lì)型神經(jīng)遞質(zhì),在記憶和學(xué)習(xí)中起作用,但是,腦中存在過多的谷氨酸會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)元因疾病而凋亡。5-?HT被稱為“鎮(zhèn)靜的化學(xué)分子”,它最著名的作用是可以調(diào)節(jié)心情,缺乏5-?HT可以導(dǎo)致抑郁癥和相類似的神經(jīng)疾病,近期也發(fā)現(xiàn)它與食欲、睡眠、記憶和決策行為有關(guān)。去甲腎上腺素既是激素又是神經(jīng)遞質(zhì),它與心情、警覺、激勵(lì)、以及記憶和應(yīng)激狀態(tài)有關(guān),近期也發(fā)現(xiàn)它與應(yīng)激后遺癥和帕金森病有關(guān)。GABA是最廣泛存在的抑制型神經(jīng)遞質(zhì),與谷氨酸的作用相反,它與自殺等疾病的發(fā)病有關(guān),也會(huì)在腦的發(fā)育中起到作用。
突觸間化學(xué)過程的存在使人腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)變得異常復(fù)雜和強(qiáng)大。在突觸的間歇之中充滿著不同的化學(xué)分子,就像不同的控制開關(guān),它們各自起著不同的控制突觸處信號(hào)傳遞的作用。腦的正常工作需要在突觸間隙中存在的神經(jīng)遞質(zhì),在一定的時(shí)間進(jìn)程中保持一定的合適濃度。因?yàn)槭窃谌芤褐械幕瘜W(xué)開關(guān),控制多少突觸和控制的強(qiáng)度和類型都千變?nèi)f化。所以,我們腦中神經(jīng)元形成的是一個(gè)最復(fù)雜的、不連續(xù)的、具有高度可塑性的生化網(wǎng)絡(luò)。把人腦比擬成用物理器件搭造的計(jì)算機(jī),忽略了人腦處理系統(tǒng)是一個(gè)生化系統(tǒng)這樣一個(gè)本質(zhì)性的問題,因而是一個(gè)很不恰當(dāng)?shù)谋葦M。
主要參考資料
[1]MIT公開課:?Learning?and?Memory
[2]Dana?Foundation,?The?Synapse—A?primer
[3]Dana?Foundation,?Neurotransmitters—A?Primer