胡楊條形葉和卵形葉類胡蘿卜素含量與高光譜反射率的相關性研究

，2*

(1 塔里木大學植物科學學院， 新疆 阿拉爾 843300)(2 新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室， 新疆 阿拉爾 843300)

1 前言

胡楊(Populus euphratica)是楊柳科楊屬中最古老、最原始的荒漠特有珍貴樹種，是我國首批確定的388種珍稀瀕危植物中的漸危種之一，也是新疆維吾爾自治區人民政府列為優先保護的瀕危物種之一[1]。分布在塔里木河沿岸的胡楊林，具有防風固沙、穩定河道、保障綠洲農牧業生產和維持綠洲生態系統持續健康發展的重要作用[2，3]。近幾十年來，受人類活動的影響，塔里木河兩岸地下水位下降，導致天然胡楊林的大面積衰退，加大對胡楊林的保護和研究已迫在眉睫。

在植物葉片色素中，類胡蘿卜素具有重要的生理功能[4]，尤其是在捕獲光能及對光合作用器官的光保護方面發揮著關鍵的作用[5-6]。當受到環境脅迫時，類胡蘿卜素的含量也會發生變化[7-10]。傳統的測定植物葉片類胡蘿卜素含量的方法如化學、物理化學及生物學方法具有破壞性取樣，耗時間，成本較高，需用專業儀器設備等缺點[11-12]。近二十年來，隨著高光譜遙感技術的快速發展，利用高光譜反射率數據可以快速、無損地實現植物色素的遙感估測[13-16]。胡楊葉片有多種形狀[17]。目前，關于不同葉形的類胡蘿卜素含量及光譜反射率的相關研究還鮮有報道。本研究目的是利用野外地物光譜輻射計實地測量胡楊條形葉和卵形葉類胡蘿卜素含量和高光譜反射率，研究二者之間的相關性，以便為利用遙感技術監測胡楊葉片類胡蘿卜素的變化提供基礎依據。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

研究區位于塔里木河上游阿拉爾交叉工程東原始胡楊林，地理坐標為北緯40°26′，東經80°56′(圖1)。該地區屬典型大陸性氣候，全年干旱少雨，蒸發強烈，日照充足，熱量豐富，降水稀少，溫差大。年日照數平均2 915. 1小時，年平均氣溫10. 8 ℃，7月份平均氣溫25. 3 ℃，1月份平均氣溫-8. 3 ℃，年際溫差33. 6 ℃。全年平均無霜期204天，全年平均降水量43 mm，年蒸發量2 110 mm。

2.2 光譜數據的采集

采用ISI921VF-512野外地物光譜輻射計測量胡楊葉片的高光譜反射率。測量波段范圍為可見-近紅外波段(393-1095 nm)，共有512個波段，光譜采樣間隔為1. 4 nm，光譜分辨率為3. 5 nm，視場角為2. 5°。為了減小太陽高度角變化對光譜測量結果的影響，測量時間固定在12:00～16:00之間，且儀器探頭垂直向下。將胡楊枝條用高枝剪剪下，隨機采集枝條中部葉片，將其平放在有陽光直接照射的林間空地的一塊黑布上。先測量標準漫反射板，緊接著測量葉片。每隔10個葉片測量一次標準漫反射板。每個樣本由10個葉片組成，以其平均值作為樣本的光譜反射率值。從2009年5月至9月，在胡楊葉片生長季節期間每月測量一次，選擇晴朗無云無風天氣時測量。日期分別是5月16日(卵形葉和條形葉各44個樣本)，6月14日(卵形葉和條形葉各40個樣本)，7月15日(卵形葉和條形葉分別40、38個樣本)，8月17日(卵形葉和條形葉各40個樣本)，和9月19日(卵形葉和條形葉分別40、30個樣本)。5月原始胡楊林的胡楊葉片受春尺蠹(俗稱“吊死鬼”)危害嚴重，難以采集到完整的葉片，因此，就用塔里木大學校園內的胡楊樹葉片作為5月的樣本。

圖1 研究區假彩色合成圖像

2.3 葉面積和葉片含水量的測定

摘取胡楊卵形葉和條形葉各100片。用直尺測量長(l0)和寬(w0)，然后用數字式光電求積儀測量葉片面積(S0)。采用公式S0=k×l0×w0計算出胡楊卵形葉和條形葉的葉面積系數k。再根據k值及測量的樣本葉片的長(l)和寬(w)換算出樣本的葉面積S。用烘干法(80 ℃下烘干48小時)測量胡楊葉片含水量。

2.4 類胡蘿卜素含量和密度的測定[18]

將0. 2 g剪碎的新鮮胡楊葉片放入25 mL具塞試管中，加入20 mL丙酮：Tris緩沖溶液(80:20，pH=7. 8)，在冷藏箱(4 ℃)中浸提2～5天至葉片完全變成白色。用分光光度計測定浸提液在470 nm，537 nm，647 nm，和663 nm波長時的吸光度A值。根據Simms and Gamon(2002)提出的公式來計算類胡蘿卜含量和密度[18]：

chla=0. 01 373A663- 0. 000 897A537- 0. 003 046A647

chlb=0. 024 05A647- 0. 004 305A537- 0. 005 507A663

anths=0. 081 73A537- 0. 006 97A647- 0. 002 228A663

car=[8A470- (1. 71*chla+chlb) - 9. 479*Anths]/119. 26

A470, A537, A647, A663分別表示色素提取液在波長470 nm、537 nm、647 nm和663 nm下的吸光度值。chla, chlb, anths和car分別表示浸提液中葉綠素a、葉綠素b、花青素和類胡蘿卜素的濃度(umol/ml)。由類胡蘿卜素的分子量(550 g/mol)及葉片含水量和葉面積，將浸提液中的色素濃度換算為葉片中類胡蘿卜素的含量與密度。胡楊葉片中的類胡蘿卜素含量和密度的表示單位有三種: 每克鮮葉中含類胡蘿卜素的毫克數(mg/g Fw)、每克干葉中含類胡蘿卜素的毫克數(mg/g Dw)和類胡蘿卜素密度，每平方米葉面積含類胡蘿卜素的毫克數(mg.m-2)。

2.5 數據分析

對類胡蘿卜素含量、密度分別與不同波段高光譜反射率進行相關分析。rCar、rCF、和rCD分別表示高光譜反射率與類胡蘿卜素密度(Car)、類胡蘿卜素含量Ccf (鮮基)和Ccd (干基)之間的簡單相關系數。

3 結果

3.1 葉面積

圖2和圖3表示不同葉形葉面積系數k值。

圖2 胡楊卵形葉面積系數變化圖

圖3 胡楊條形葉面積系數變化圖

從圖2可知，胡楊卵形葉的面積系數在0. 5～0. 7之間，平均值為0. 62；從圖3可知，胡楊條形葉的面積系數在0. 6～0. 8之間，平均值為0. 70。卵形葉的面積要大于條形葉。

表1 胡楊葉片面積季節變化

從表1可知，胡楊單個葉片的葉面積從7月到8月的增長幅度最大，說明7月份是胡楊葉片的快速擴展期。

3.2 類胡蘿卜素密度、含量

表2 胡楊卵形葉和條形葉類胡蘿卜素密度及含量的季節變化

從表2可知，隨著季節的變化，胡楊葉片類胡蘿卜素的含量先增加后減少。卵形葉類胡蘿卜素含量在8月最高，7月到8月的增長幅度最大，這說明7月胡楊卵形葉類胡蘿卜素大量產生。胡楊條形葉在7月類胡蘿卜素含量最高，說明7月胡楊條形葉類胡蘿卜素大量產生。

3.3 葉片反射光譜

植物葉片中各種光合色素的吸收光譜不同。葉綠素吸收光譜的最強吸收區有二處：一是波長660～640 nm的紅光區，另一個是波長430～450 nm的藍紫光區[19]。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相近，但葉綠素a在紅光部分的吸收區較葉綠素b寬，而在藍紫色光部分的吸收區則較窄。類胡蘿卜素的吸收光譜與葉綠素不同，主要吸收可見光中的藍紫光區，但是一有部分與葉綠素a的吸收區重疊[18]。圖4和圖5表明：無論卵形葉還是條形葉，胡楊葉片的反射光譜都具有綠色植物的典型反射光譜特征，如“綠峰”、“紅谷”和“紅邊”。胡楊葉片中的色素對可見光中的藍光和黃光的強吸收而在綠光區(510～560 nm)形成了反射率較高的“綠峰”；接下來的低谷稱之為“紅谷”即紅光吸收谷，是由胡楊葉片葉綠素強烈吸收640～680 nm紅光所形成的；“紅谷”之后緊接著是胡楊葉片的“紅邊”。隨季節的變化，胡楊卵形葉在“綠峰”、“紅谷”處的光譜反射率升高，而在近紅外波段的光譜反射率是先升高再降低。但條形葉的光譜反射率與卵形葉略有不同。

圖4 不同月份胡楊卵形葉光譜反射率

圖5 不同月份胡楊條形葉光譜反射率

3.4 類胡蘿卜素含量、密度與光譜反射率的相關性

圖6～圖7反映了5月胡楊葉片光譜反射率與類胡蘿卜素含量、密度的相關系數隨波長的變化趨勢。卵形葉類胡蘿卜素含量、密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；光譜反射率與類胡蘿卜素含量(鮮基)的負相關性最強，與類胡蘿卜素含量(干基)的負相關性次之，與類胡蘿卜素密度的負相關性最弱。條形片類胡蘿卜素含量(鮮基)和類胡蘿卜素密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)也存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；條形葉類胡蘿卜素含量(干基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)的相關性存在著兩個不同的波段范圍，在可見光波段(393～727 nm)呈負相關，簡單相關系數小于0，而在近紅外波段呈正相關，簡單相關系數大于0。

圖8～圖9反映了6月胡楊葉片光譜反射率與類胡蘿卜素含量、密度的相關系數隨波長的變化趨勢。卵形葉類胡蘿卜素含量(鮮基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；類胡蘿卜素含量(干基)和類胡蘿卜素密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的正相關性，且光譜反射率與類胡蘿卜素密度的正相關性比光譜反射率與類胡蘿卜素含量(干基)的正相關性要高。條形葉類胡蘿卜素含量(干基)和類胡蘿卜素密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；而條形葉類胡蘿卜素含量(鮮基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)的相關性存在著兩個不同的波段范圍，在可見光波段(393～409 nm)呈正相關，簡單相關系數大于0，在可見光-近紅外波段(409～1 095 nm)呈負相關，簡單相關系數小于0；光譜反射率與類胡蘿卜素密度的負相關性最強，光譜反射率與類胡蘿卜素含量(鮮基)的負相關性次之，光譜反射率與類胡蘿卜素含量(干基)的負相關性最弱。

圖6 5月胡楊卵形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖7 5月胡楊條形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖8 6月胡楊卵形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖9 6月胡楊條形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖10 7月胡楊卵形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖11 7月胡楊條形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖12 8月胡楊卵形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖13 8月胡楊條形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖14 9月胡楊卵形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖15 9月胡楊條形葉光譜反射率與類胡蘿卜素含量(或密度)的相關性

圖10-圖11反映了7月胡楊葉片光譜反射率與類胡蘿卜素含量、密度的相關系數隨波長的變化趨勢。卵形葉片類胡蘿卜素含量、密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的正相關性，簡單相關系數大于0；光譜反射率與類胡蘿卜素含量(鮮基)的正相關性較強，與類胡蘿卜素含量(干基)的正相關性次之，與類胡蘿卜素密度的正相關性較弱。正相關系數最大值都在0. 3左右。條形葉類胡蘿卜素密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；條形葉類胡蘿卜素含量(鮮基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)的相關性存在著三個不同的波段范圍，在可見光波段(393～432 nm)呈負相關，簡單相關系數小于0，在可見光-近紅外波段(433～926 nm)呈正相關，簡單相關系數大于0，在近紅外波段呈負相關，簡單相關系數小于0；條形葉類胡蘿卜素含量(干基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)的相關性存在著兩個不同的波段范圍，在可見光波段(393～450 nm)呈負相關，簡單相關系數小于0，在可見光-近紅外波段(450～1 095 nm)呈正相關，簡單相關系數大于0。

圖12～圖13反映了8月胡楊葉片光譜反射率與類胡蘿卜素含量、密度的相關系數隨波長的變化趨勢。卵形葉片類胡蘿卜素含量(鮮基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；類胡蘿卜素密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的正相關性，簡單相關系數大于0；類胡蘿卜素含量(干基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)的相關性比較復雜，既有正相關的波段存在也有負相關的波段存在。條形葉片類胡蘿卜素含量(干基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的正相關性，簡單相關系數大于0；類胡蘿卜素含量(鮮基)與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；條形葉類胡蘿卜素密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)的相關性也比較復雜，也波段長有關。

圖14～圖15反映的是9月胡楊葉片光譜反射率與類胡蘿卜素含量、密度的相關系數隨波長的變化趨勢。卵形葉片類胡蘿卜素含量、密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；光譜反射率與類胡蘿卜素含量(鮮基)的負相關性最強，類胡蘿卜素密度次之，類胡蘿卜素含量(干基)最弱。條形葉片類胡蘿卜素含量、密度與光譜反射率在可見光-近紅外波段(393～1 095 nm)存在著較強的負相關性，簡單相關系數小于0；光譜反射率與類胡蘿卜素含量(干基)的負相關性最強，類胡蘿卜素密度次之，類胡蘿卜素含量(鮮基)最弱。

表3 胡楊葉片光譜反射率與類胡蘿卜素密度、含量的簡單相關系數極值(注：絕對值最大值)

由表3可知，9月份的胡楊卵形葉類胡蘿卜素含量(鮮基)與光譜反射率在757 nm波長處的負相關性最強，其值為-0. 582；6月份的胡楊條形葉類胡蘿卜素密度與光譜反射率在862 nm波長處的負相關性最強，其值為-0. 430。其它月份，兩種葉形的光譜反射率與類胡蘿卜素的相關系數極值有正值也有負值，只有條形葉類胡蘿卜素含量(鮮基)與光譜反射率的極值為負值。

4 結論與討論

本研究實地測量了塔里木河上游生長季節期間兩種葉形胡楊葉片的光譜反射率與類胡蘿卜素含量，分析了它們之間的相關性；同時還獲得了卵形葉和條形葉的葉面積系數，得到了以下結論：

胡楊葉片類胡蘿卜素與光譜反射率之間的相關性極為復雜，既有正相關關系也有負相關關系。相關系數值與葉片的生長期、葉形、類胡蘿卜素含量的表示單位和光譜波長均有關系。卵形葉類胡蘿卜素含量(鮮基)與高光譜反射率在9月份時757 nm處的負相關性最強(相關系數為-0. 582)；條形葉類胡蘿卜素密度與高光譜反射率在6月份時862 nm處的負相關性最強(相關系數為-0. 430)。不同月份和用不同單位表示的類胡蘿卜素含量(或密度)條形葉和卵形葉的類胡蘿卜素含量、密度與光譜反射率的相關性表現不同，相關系數值大小變化較大。這說明，胡楊葉片高光譜反射率與類胡蘿卜素之間存在著比較復雜的關系。目前，對這種復雜性現象的研究報道還不多?？赡芤驗轭惡}卜素吸收光譜與葉綠素有部分的重疊[15，8]，且類胡蘿卜素含量與總葉綠素含量有一定的相關性[14，16]。不同生長季節，胡楊葉片內部色素含量、比例了發生著變化(類胡蘿卜素/葉綠素比值從5月的5. 0降低到9月的4. 0)，而反射光譜是一個綜合性反映葉片內部成分(主要是色素)和表面結構(如絨毛，蠟質)的指標，因此，出現這種復雜性也是在情理之中，這也是普遍認為的單獨用反射率來估計類胡蘿卜素比估計葉綠素要困難得多的主要原因之一[14，18，20]。目前，盡管有許多研究人員用高光譜指數，如光化學或生理反射指數PRI[21]、結構不敏感色素指數SIPI[22]和植物衰老反射指數PSRI[23]來估計植物葉片類胡蘿卜素的含量，還是利用了類胡蘿卜素與葉綠素之間的相關性[14，15]，但多數研究回避了類胡蘿卜素與光譜反射率相關性的報道，可能就是基于這種復雜性，似乎無規律性的現象不便于描述的因素所致。

胡楊的兩種葉形，無論卵形葉還是條形葉的反射光譜都符合典型的植物葉片反射光譜。具有明顯的“綠峰”、“紅谷”和“紅邊”等特征。這與肖正清等(2007)[24]、許丹等(2012)[25]和林海軍等(2013)[26]的研究結果是一致的。同時本研究還包括了胡楊葉片光譜的季節性變化及考慮了不同的葉形條件下的反射光譜，這方面的研究報道還比較少。隨著生長季節的變化，從5月至9月，胡楊葉片反射光譜變化的主要特征是：卵形葉在“綠峰”、“紅谷”處的光譜反射率升高，而在近紅外波段的光譜反射率是先升高后降低。隨季節的變化，胡楊條形葉的光譜反射率升高。

本研究獲得了塔里木河上游胡楊葉片類胡蘿卜素含量隨著季節變化的規律。相關的研究報道還不多，僅見袁月等(2009)[27]和王海珍等(2013)[28]報道的類胡蘿卜素含量分別是0. 32～0. 61 mg/kgFW 和0. 19～0. 26 mg/g Fw。隨著季節的變化，胡楊葉片類胡蘿卜素的含量先增加后減少，胡楊卵形葉在8月類胡蘿卜素含量最多，胡楊條形葉在7月類胡蘿卜素含量最多。

接下來的工作是利用類胡蘿卜素/葉綠素的比值，從多種可選的高光譜指數或者新的高光譜指數來構建類胡蘿卜素含量的遙感估算模型；并評價不同月份、不同葉形遙感估算模型的精度，從而能為應用航天高光譜影像來開展胡楊類胡蘿卜素的遙感監測提供依據。

致謝：塔里木大學動物科學學院草業科學11班的牛華東同學參加了室內外的分析測試工作，在此表示感謝！

[1] 王世績. 全球胡楊林的現狀及保護和恢復對策[J].世界林業研究，199(6)：37-44．

[2] 王讓會. 干旱區內陸河流域的荒漠河岸林變化研究[J]. 林業科技通訊，2000(5)：9-13．

[3] 蘇培璽，張立新，杜明武，等.胡楊不同葉形光合特性、水分利用效率及其對加富有CO2的響應[J].植物生態學報，2003，29(10)：34-40．

[4] 黃彬城, 季靜, 王罡，等. 植物類胡蘿卜素的研究進展[J]. 天津農業科學，2006，12(2)： 13-17．

[5] Cazzonelli C I. Carotenoids in nature: insights from plants and beyond[J]. Functional Plant Biology, 2011(38):833-847.

[6] Frank H A,Cogdell R J.Carotenoids in Photosynthesis[J]. Photochemistry and Photobiology, 1996,63(3): 257-264.

[7] 白娟，龔春梅，王剛，等.干旱脅迫下荒漠植物紅砂葉片抗氧化特性[J].西北植物學報，2010,30(12): 2444-2450.

[8] McElroy S J,Kopsell D A. Physiological role of carotenoids and other antioxidants in plants and application to turfgrass stress management[J]. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 2009,37(4): 327-333.

[9] Chenard C H,Kopsell D A,Kopsell D E. Nitrogen concentration affects nutrient and carotenoid accumulation in Parsley[J].Journal of Plant Nutrition, 2005, 28(2): 285-297.

[10] Borghesi E， González-Miret M L, Escudero-Gilete M L, et al. Effect of salinity stress on Carotenoids, Anthocyanins, and color of diverse tomato genotypes[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2011(59):11676-11682.

[11] Arvayo-Enríquez H, Mondaca-Fernández I，Gortárez-Moroyoqui P, et al. Carotenoids extraction and quantification: a review[J]. Analytical Methods. 2013(5):2916-2924.

[12] 劉長付，陳媛梅，鄭彩霞. HPLC 法研究番茄中類胡蘿卜素的動態變化[J]. 中國農業大學學報，2013，18(4)：84-90.

[13] 童慶禧,張兵, 鄭蘭芬. 高光譜遙感的多學科應用[M].北京：電子工業出版社,2006: ．

[14] 趙德華,李建龍.高光譜技術提取不同作物葉片類胡蘿卜素信息[J].遙感信息，2004(3)：13-17．

[15] 伍維模，牛建龍，溫善菊，等. 植物色素高光譜遙感研究進展[J]. 塔里木大學學報，2009，21(4)：61-68.

[16] Gitelson A A, Keydan G P, Merzlyak M N. Three-band model for noninvasive estimation of chlorophyll, carotenoids, and anthocyanin contents in higher plant leaves [J]. Geophy.Res.Lett, 2006,33,L11402,1-5.

[17] 黃文娟，李志軍，楊趙平，等.胡楊異形葉結構型性狀及其相互關系[J]. 生態學報，2010,30(17):4636-4642.

[18] Simms D A, Gamon J A. Relationship between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages[J]. Remote Sensing of Environment,2002(81)：337-354．

[19] 孟繁靜 編. 植物生理生化[M].1995，北京: 中國農業出版社．

[20] Zhao Kaiguang, Valle D, Popescu S, et al. Hyperspectral remote sensing of plant biochemistry using Bayesian model averaging with variable and band selection [J]. Remote Sensing of Environment, 2013(132):102-119.

[23] Merzlyak M N, Gitelson A A, Chivkunova O B, et al. Non-destructive optical detection of pigment changes during leaf senescence and fruit ripening [J]. Physiologica Plantarum, 1999(106):135-141.

[24] 肖正清，王樹東，古麗 加帕爾,等. 塔里木河流域中下游胡楊典型葉片光譜響應特征[J].干旱區地理，200730(5)：680-687.

[25] 許丹，伍維模，王家強,等.塔里木河上游天然胡楊葉片葉綠素與可見光-近紅外光譜反射率的相關性研究[J].塔里木大學學報，2012，24(4)：53-59.

[26] 林海軍，李霞，牛婷,等.不同地下水埋深條件下胡楊葉片光譜特征分析[J].干旱資源與環境，2013，27(11)：80-85.

[27] 袁月，呂光輝，徐敏,等.干旱脅迫下不同胸徑胡楊生理特點分析[J]. 新疆農業科學，2009，46(2)：299-305.

[28] 王海珍，陳加利，韓路，等. 地下水位對胡楊(Populus euphratica)和灰葉胡楊(Populus pruinosa)葉綠素熒光光響應與光合色素含量的影響[J].中國沙漠，2013，33(4)：1054-1063.