蘇占元等土壤動(dòng)物對(duì)土壤食物網(wǎng)抑病功能研究進(jìn)展土壤動(dòng)物對(duì)土壤食物網(wǎng)抑病功能研究進(jìn)展

摘要從土壤中常見(jiàn)的土傳病害、土壤動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)中的地位和功能、土壤動(dòng)物的抑病功能、調(diào)控食物網(wǎng)的抑病功能、土壤動(dòng)物對(duì)土壤食物網(wǎng)抑病功能的價(jià)值和展望5個(gè)方面闡述了近年來(lái)土壤動(dòng)物對(duì)土壤食物網(wǎng)抑病功能研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞土壤動(dòng)物；食物網(wǎng)；抑病功能

中圖分類號(hào)S432.2+4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）24-08170-03

Research Progress of Disease Suppression Function of Soil Fauna to Food Web

SU Zhanyuan et al（College of Bioengineering， Sichuan University of Science Engineering， Zigong， Sichuan 643000）

AbstractThe research advances of disease suppression function of soil fauna to food web in recent years were elaborated from five aspects， including general soilborne diseases in soil， status and function of soil fauna in the soil food web， disease suppression function of soil fauna， regulation of disease suppression function in the soil food web， prospect of disease suppression function of soil fauna to food web.

Key wordsSoil fauna； Food web； Disease suppression function

抑病性土壤最早是由Baker和Cook[1]提出來(lái)的。多年來(lái)，人們針對(duì)一些重大的植物病害的土壤抑病性進(jìn)行了研究[2-5]。土壤抑病性的形成機(jī)制主要有2種：普遍抑病性和特殊抑病性[1]。這些抑病機(jī)制的建立主要以微生物作為研究對(duì)象。事實(shí)上，土壤的抑病功能是通過(guò)各種土壤生物相互作用實(shí)現(xiàn)的。土壤生物在土壤中相互作用、密切聯(lián)系，構(gòu)成了具有一定結(jié)構(gòu)和功能的土壤食物網(wǎng)。因此，土壤食物網(wǎng)在發(fā)揮土壤的抑病作用中發(fā)揮著重要作用。以往的研究主要集中于土壤微生物，而對(duì)土壤動(dòng)物的關(guān)注相對(duì)較少。土壤動(dòng)物是土壤食物網(wǎng)的重要組成部分，占據(jù)多個(gè)營(yíng)養(yǎng)位，對(duì)微生物群落起著調(diào)節(jié)作用。為此，筆者綜述了近年來(lái)土壤動(dòng)物對(duì)土壤食物網(wǎng)抑病功能研究進(jìn)展，以期為土傳病害的有效控制提供參考。

1常見(jiàn)的土傳病害

土傳病害是一種病原菌存活于土中或土表，侵害土中和地上植物莖的病害。它的發(fā)生是以寄主、寄生物和土壤微生物3種因子之間的相互關(guān)系為基礎(chǔ)，并以復(fù)雜的土壤環(huán)境作培養(yǎng)基，而其他的植物病害一般僅以寄主和寄生物之間的相互關(guān)系為基礎(chǔ)，所以土傳病害的防治較困難[6]。

土傳病害的大部分病原菌是真菌，細(xì)菌、病毒和放線菌的數(shù)量遠(yuǎn)比真菌少。因此，土傳病害的防治大多集中在真菌方面。主要的土傳病害真菌中，美國(guó)認(rèn)為嚴(yán)重的病原菌是疫霉菌[7]，其在我國(guó)發(fā)病率最高省份達(dá)75%。在我國(guó)最普遍發(fā)生的土傳病害中，土傳病毒病和細(xì)菌病是最難防治的病害[8-9]。

2土壤動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)中的地位和功能

土壤食物網(wǎng)與其他食物網(wǎng)如淡水和海水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)不同，其能量來(lái)源主要是植物根系和碎屑，因此是一種碎屑食物網(wǎng)。土壤動(dòng)物是指能在土壤中或地表找到并能給土壤各種影響的動(dòng)物。土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要消費(fèi)者，在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用。

2.1原生動(dòng)物原生動(dòng)物在食物鏈中起著關(guān)鍵作用。它們是細(xì)菌的重要捕食者，可以捕食一些多細(xì)胞動(dòng)物無(wú)法攝取的細(xì)菌，但是卻被雜食性及肉食性的線蟲(chóng)所捕食；一些小型鞭毛蟲(chóng)及肉足蟲(chóng)也可被一些大型肉足蟲(chóng)及纖毛蟲(chóng)所捕食。因此，土壤原生動(dòng)物在細(xì)菌與更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間起著重要的鏈接作用[10]。

寧應(yīng)之等[11]調(diào)查了我國(guó)熱帶、北熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶和高寒帶6個(gè)典型地帶中的290種土壤原生動(dòng)物，將它們分為8個(gè)功能營(yíng)養(yǎng)類群：光合自養(yǎng)群、食細(xì)菌群、食殘屑群、食真菌群、腐生營(yíng)養(yǎng)群、食藻營(yíng)養(yǎng)群、雜食群和捕食群。在這些營(yíng)養(yǎng)類群中，食細(xì)菌者的種類最多，占全部種類的421%；雜食性類群和肉食性類群次之。

2.2線蟲(chóng)線蟲(chóng)是土壤中最豐富的無(wú)脊椎動(dòng)物，土壤線蟲(chóng)中自由生活線蟲(chóng)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)到90%以上。Yeates等[12]根據(jù)線蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源將常見(jiàn)的土壤線蟲(chóng)分為8個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群：取食植物類群、取食真菌類群、取食細(xì)菌類群、基質(zhì)攝食類群、動(dòng)物捕食類群、取食單細(xì)胞真核生物類群、動(dòng)物寄生物的傳播或傳染階段類群和雜食性類群。Yeates分類方法詳盡但過(guò)于繁瑣，實(shí)際應(yīng)用中，一般將線蟲(chóng)分為4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群，即食細(xì)菌線蟲(chóng)、食真菌線蟲(chóng)、植物寄生線蟲(chóng)和雜食-捕食性線蟲(chóng)[13-14]。

土壤食細(xì)菌線蟲(chóng)是土壤自由生活線蟲(chóng)的主要類群，往往占土壤線蟲(chóng)總數(shù)的60%～80%，在根際土壤中甚至可達(dá)90%以上[15]。它可通過(guò)其自身代謝周轉(zhuǎn)釋放出養(yǎng)分，特別是與微生物之間存在競(jìng)爭(zhēng)、牧食等相互作用，是土壤中的活躍因子[16-17]。

食真菌類線蟲(chóng)以真菌和放線菌等為食，與食細(xì)菌線蟲(chóng)統(tǒng)稱為食微線蟲(chóng)，是土壤自由生活線蟲(chóng)的主要部分[17]。自由生活線蟲(chóng)在土壤有機(jī)質(zhì)的分解、植物營(yíng)養(yǎng)的礦化及養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中起著重要作用。食真菌線蟲(chóng)和食細(xì)菌線蟲(chóng)通過(guò)分泌微生物固定氮作為NH+4N排泄廢物，增加土壤中的可利用氮，提高了微生物活動(dòng)，促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)的降解和氮的礦化[18]。一般認(rèn)為它們是土壤調(diào)節(jié)者和土壤微生物及動(dòng)物區(qū)系內(nèi)的運(yùn)輸者[19]。

植物寄生類線蟲(chóng)多寄生在植物的體表或組織內(nèi)，以植物汁液和組織為食，雄蟲(chóng)和幼蟲(chóng)在土壤中生活。植食性線蟲(chóng)是極重要的初級(jí)消費(fèi)者，它們直接取食植物根部和其他地下部分，破壞其正常的生理功能，造成病害。植物病理學(xué)家的目光主要集中在這一類線蟲(chóng)上，研究也相當(dāng)深入。

雜食類-捕食類線蟲(chóng)不對(duì)植物造成傷害，對(duì)土壤微小生物的種群分布起了調(diào)節(jié)作用，對(duì)減少植物寄生線蟲(chóng)的危害也有一定作用。捕食性線蟲(chóng)是植物寄生線蟲(chóng)的拮抗因素之一，對(duì)調(diào)控土壤中小動(dòng)物的數(shù)量和植物寄生線蟲(chóng)的危害有一定的積極作用。如矛線屬（Dorylaimus spp.）、單齒屬（Mononchus spp.）、擬單齒屬（Monochoides spp.）、雙胃屬（Diplogaster spp.）、長(zhǎng)尾滑刃線蟲(chóng)屬（Seniors spp.）等都是植物寄生線蟲(chóng)的天敵。雖然在農(nóng)業(yè)土壤中這些雜食-捕食性線蟲(chóng)對(duì)植物寄生線蟲(chóng)的自然控制發(fā)揮了一定作用，但它們對(duì)植物寄生線蟲(chóng)的生防潛力尚不確定，有待進(jìn)一步研究[20]。

2.3微節(jié)肢動(dòng)物土壤小型節(jié)肢動(dòng)物主要包括彈尾目昆蟲(chóng)和土壤螨類。彈尾目昆蟲(chóng)，通稱跳蟲(chóng)，通過(guò)取食微小生物影響土壤養(yǎng)分的降解過(guò)程，在微生物傳播中起催化劑作用。Moore等[21]在所構(gòu)建的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)模型中將土壤螨劃分為食真菌甲螨、食真菌前氣門(mén)螨、食細(xì)菌螨、食線蟲(chóng)螨和捕食性螨5個(gè)功能群。土壤螨還對(duì)土壤微生物群落的種類構(gòu)成和能量流動(dòng)起著過(guò)濾作用，它們選擇性的攝食影響了微生物的生長(zhǎng)和種群構(gòu)成，并通過(guò)自身在土壤縫隙中的運(yùn)動(dòng)將微生物均勻分散在土壤基質(zhì)中，增強(qiáng)土壤的透水性與通氣性。Renker等[22]曾指出甲螨具有分散某些真菌類群的潛力。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，尾足螨和革螨在調(diào)控被捕食者種群過(guò)程中也起到重要作用。

2.4蚯蚓與線蚓蚯蚓分布廣泛，是溫帶土壤中生物量最大的無(wú)脊椎動(dòng)物。根據(jù)其生態(tài)類型分為表居型、上食下居型、土居型3類。蚯蚓通過(guò)取食、消化、排泄蚯蚓糞、分泌黏液、掘穴等活動(dòng)對(duì)土壤過(guò)程的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞作貢獻(xiàn)[23]，是對(duì)土壤肥力產(chǎn)生重要影響的土壤無(wú)脊椎動(dòng)物類群，因此它被稱為生態(tài)系統(tǒng)工程師[24]。線蚓屬環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)，是蚯蚓的近親。土壤線蚓的數(shù)目一般比前幾類無(wú)脊椎動(dòng)物小，但在酸性土壤中它們的生物量可占到整個(gè)土壤動(dòng)物生物量的1/4～1/3。它們主要取食植物殘?bào)w及附著其上的真菌。

3土壤動(dòng)物的抑病功能

土壤微生物在土壤抑病功能中主要起直接作用，而土壤動(dòng)物主要起間接作用。一方面，土壤動(dòng)物通過(guò)有機(jī)質(zhì)的破碎和糞粒的形成來(lái)增加微生物的作用面積；另一方面，土壤動(dòng)物通過(guò)糞土的產(chǎn)生改變微生物生活的微環(huán)境，如土壤空隙、團(tuán)聚體大小和穩(wěn)定性等[25]。有關(guān)土壤動(dòng)物抑病性的研究極少，只有個(gè)別有關(guān)蚯蚓在土壤食物網(wǎng)中抑病功能的零星報(bào)道。研究表明，經(jīng)發(fā)酵后的有機(jī)質(zhì)含有大量微生物，這些微生物經(jīng)蚯蚓消化后，其有益菌的數(shù)量成倍增加，而營(yíng)養(yǎng)依賴性病原菌受到抑制。一方面，進(jìn)入土壤中的蚯蚓糞便能迅速對(duì)土壤中的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的活性進(jìn)行調(diào)控，一些病原菌的繁殖體由于得不到足夠的營(yíng)養(yǎng)而不能進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，從而使病原菌對(duì)寄主植物根系的傷害得到減弱。另一方面，進(jìn)入土壤中的蚯蚓糞便含有一定數(shù)量的拮抗微生物，其中經(jīng)檢測(cè)和鑒定的有球孢鏈霉菌和丁香苷鏈霉菌。鏈霉菌能產(chǎn)生抗生素及其他次級(jí)代謝產(chǎn)物，并且可以產(chǎn)生胞外水解酶，胞外水解酶可以通過(guò)滲入介質(zhì)中的菌絲將其集結(jié)為很高的濃度，提高了它在土壤中的競(jìng)爭(zhēng)力，進(jìn)而抑制其他病害菌的繁殖，減少土傳病害的發(fā)生[26]。盡管很少有研究涉及其他土壤動(dòng)物的抑病性，但由于它們?cè)诟淖兒驼{(diào)控微生物種群中起到重要作用，因此也不能忽視。

4調(diào)控食物網(wǎng)的抑病功能

土壤食物網(wǎng)的功能除了保持土壤的生產(chǎn)力外，還表現(xiàn)為維護(hù)土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康。食物網(wǎng)中較高的營(yíng)養(yǎng)水平通過(guò)調(diào)控中間消費(fèi)者的豐度來(lái)抑制植物寄生病原菌的數(shù)量。SánchezMoreno等[27]指出土壤食物網(wǎng)的抑菌功能與捕食者和被捕食者的比例有關(guān)，也與雜食性和捕食性物種的流行性有關(guān)，他們對(duì)比了自然景觀和農(nóng)業(yè)景觀下土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)在自然環(huán)境中，土壤食物網(wǎng)中具有更多的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系和捕食性線蟲(chóng)，它們通過(guò)自上而下的調(diào)控，有效降低了植物寄生南方根結(jié)線蟲(chóng)的種群水平，而農(nóng)業(yè)管理導(dǎo)致土壤食物網(wǎng)控制病害能力的下降。因此，盡管捕食者和雜食者在碳氮礦化中的貢獻(xiàn)很小，但在土傳病害控制中卻起著重要作用。因此，可以通過(guò)調(diào)控土壤食物網(wǎng)中位于較高營(yíng)養(yǎng)位的土壤動(dòng)物的數(shù)量和活性，通過(guò)食物網(wǎng)自上而下的調(diào)控過(guò)程，達(dá)到提高土壤中有益微生物、減少土壤病原菌的目的。

5土壤動(dòng)物抑病功能的價(jià)值及展望

土壤動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)中起著重要的承上啟下的作用，明確土壤動(dòng)物在土壤食物網(wǎng)中的抑病機(jī)制后，可通過(guò)調(diào)控土壤動(dòng)物數(shù)量，達(dá)到有效控制土傳病害的目的，更好地為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。針對(duì)現(xiàn)階段有關(guān)土壤動(dòng)物抑病性方面研究較少的現(xiàn)狀，應(yīng)從先設(shè)置室內(nèi)可調(diào)控試驗(yàn)開(kāi)始，逐步對(duì)各種土壤動(dòng)物的抑病能力和機(jī)理開(kāi)展研究，隨后逐步擴(kuò)展到實(shí)際的應(yīng)用和生產(chǎn)過(guò)程中。

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