長鞭紅景天種群形態性狀及其生態可塑性研究

李連強　盧杰　蘭小中

摘 要：為充分了解長鞭紅景天的形態性狀及最適生長地情況，特對藏東南色季拉山6個生境群落的長鞭紅景天種群進行形態特征及其生態可塑性的研究。結果表明：長鞭紅景天的形態性狀受到了諸多因素的影響，其中海拔、光照和年齡等條件顯著影響長鞭紅景天的各種形態指標，各指標變異程度中以花莖數、雌花莖數、花莖環數和主軸基徑的變異最為顯著，其中海拔較低的113道班主要為方枝柏和山生柳群落類型樣地的花莖數的變異系數最大，由此表明長鞭紅景天雖可生長在海拔稍低的環境中，但低海拔不利于長鞭紅景天的生長。

關鍵詞：長鞭紅景天 種群 形態性狀 生態可塑性

中圖分類號：S567 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2014）04（c）-0205-04

長鞭紅景天（Rhodiola fastigiata）為景天科（Crassulaceae）紅景天屬（Rhodiola）多年生草本植物。在我國主要分布于西藏、云南和四川，在西藏主要分布在林芝、日土、普蘭、聶拉木、錯那、拉薩、加查、米林、波密、察隅、改則、索縣、比如等地，主要生長于海拔3300～5400 m的山坡濕潤石縫、草地、水溝邊，高山灌叢、草甸中，高山流石灘等處。長鞭紅景天一般生長在高寒山區，喜涼潤，喜肥，畏炎熱，耐瘠薄，是一種典型的高寒植物，具有較強的抗寒冷、抗缺氧、抗疲勞、抗微波輻射、抗衰老、抗腫瘤及抗毒、強心、增強免疫力等藥理作用 [1]。由于該植物具有較高的藥用價值，人為開采極其嚴重，生長環境遭到嚴重破壞，加上全球環境的變化對其生長和繁殖造成了一定的影響，目前已處于近危狀態，被列入了中國物種紅色名錄和國家第二批確定的二級保護植物[2]。目前，對長鞭紅景天的研究主要集中在化學成分、分子鑒定、組織培養、藥理學、種群數量特征及資源調查等方面[3-11]。研究其種群形態性狀和生態可塑性對揭示該植物對特殊環境的生態適應性和生活史策略均具有重要意義，對控制該植物生長的生態環境、指導人工種植都具有較高的理論價值和實用價值。

1 研究區概況

研究區設在藏東南的色季拉山區域，地理位置為29°35′-29°57′N，94°25′-94°45′E。該區域地處雅魯藏布江中下游，系念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山東部向北發展的山系相連，山脈走向大致西北至東南，主峰海拔高度5300m，是藏東南林區心腹地帶，垂直高差大，自然條件極為特殊多樣。該區域屬于濕潤山地暖溫帶和半濕潤山地溫帶氣候，冬春季節降水很少，降水主要集中在夏秋季節，且雨熱同季。年平均氣溫-0.73 ℃，最高月（7月）平均氣溫9.23 ℃，最低月（1月）平均氣溫-13.9 ℃，極端最低氣溫-31.6 ℃，極端最高氣溫24.0 ℃，年均日照時數1150.6 h，日照百分率26.1%，日照時數最高月為12月151.7 h，日照百分率為40%，年均相對濕度78.83%，年均降水量1134.1 mm，蒸發量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6～9月為雨季，占全年降水的75%～82%，其中8月降雨最多，平均為294.2 mm，占全年降水的30%。該區域土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤為主，pH值在4～6[11]。

2 研究方法

2012年7月至9月，對色季拉山長鞭紅景天生境全面踏查基礎上，選擇了定位站陽坡（D1）、定位站陰坡（D2）、川藏路4187下（D3）、山頂公路上方（D4）、色季拉山山頂（D5）、113道班（D6）6個地點的不同群落類型設置樣地，每個地點設置3個5m×5m樣地，總共設置了18個的樣地，6個地點的群落類型分別是急尖長苞冷杉+薄毛海綿杜鵑（P1）、薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須（P2）、方枝柏+急尖長苞冷杉（P3）、高山柳+雪層杜鵑（P4）、塔黃+長鞭紅景天（P5）和方枝柏+山生柳（P6）。調查記錄樣地的海拔、坡度、坡向、土壤厚度、巖石裸露率、地被層厚度、郁閉度或蓋度等情況，并測定記錄長鞭紅景天的主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長、花序幅、葉長、葉寬等。樣地的基本情況見表1。

3 結果與分析

3.1 形態學性狀總體特征

不同樣點長鞭紅景天的主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長、葉長、葉寬的平均值見表2，表中數據表明6個樣點長鞭紅景天的各形態指標變化較明顯。6個樣點中，色季拉山頂的長鞭紅景天主軸基徑最大（1.08 cm），113道班的長鞭紅景天主軸基徑最小（0.59 cm）；川藏路4178下的長鞭紅景天株高最高（19.49 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天株高最低（9.08 cm）；川藏路4178下的長鞭紅景天花莖環數最多（20.50個），山頂公路上方和113道班的場邊和紅景天花莖環數最少（8.92個）；群落類型為急尖長苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽坡的二級分枝數最多（3.48枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的二級分枝數最少（2.25枝）；色季拉山頂的長鞭紅景天三級分枝數最多（9.25枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天三級分枝數最少（2.00枝）；色季拉山頂的花莖數最多（66.58枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天的花莖數最少（5.55枝）；川藏路4178下的長鞭紅景天的花莖長最長（10.13 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天的花莖長最短（6.53 cm）；色季拉山頂的長鞭紅景天兩性花花莖數最多（18.59枝），川藏路4178下的長鞭紅景天兩性花花莖數最少（1.78枝）；川藏路4178下的長鞭紅景天兩性花花徑長最長（13.73 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天兩性花花徑長最短（8.39 cm）；色季拉山頂的長鞭紅景天雌花莖數最多（38.47枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天雌花莖數最少（3.00枝）；113道班的長鞭紅景天雌花莖長最長（13.94 cm），山頂公路上方的長鞭紅景天雌花莖長最短（9.61 cm）；川藏路4178下的長鞭紅景天葉長最長（1.12 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天葉長最短（0.87 cm）；川藏路4178下和113道班的長鞭紅景天葉寬最寬（0.24 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天葉寬最小（0.19 cm）。這些形態差異主要是由于不同樣點的植被、氣候、土壤、海拔高度等環境條件差異所致。endprint

3.2 形態學性狀間相關性分析

對長鞭紅景天種群形態學性狀指標間的相關性分析發現：株高與主軸基徑呈現y=10.705x+4.0466的關系方程（見圖1），其決定系數為0.7029，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高。花莖環數與主軸基徑間呈現y=11.951x+1.5874的關系方程（見圖2），其決定系數為0.6445，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環數也不斷增多。花莖數與主軸基徑間呈現y=2.0175e1.5502x的關系方程（見圖3），其決定系數為0.7365，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數也不斷增多。花莖環數與株高間呈現y=2.9287e0.0807x的關系方程（見圖4），其決定系數為0.7951，隨著長鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環數也不斷增多，即年齡越大。花莖數與株高間呈現y=2.1797e0.0964x的關系方程（見圖5），其決定系數為0.7163，隨著長鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數也不斷增多。總體上顯示：形態學性狀指標間兩兩皆呈現正相關性，其中花莖環數與株高間的關系最為顯著，而后依次是花莖數與主軸基徑、花莖數與株高、株高與主軸基徑、花莖環數與主軸基徑。出現這些形態學性狀指標間關系差異的原因主要是由于各指標間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環境因子也在一定程度上對其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長鞭紅景天種群之間的形態變異

從表3可以看出，長鞭紅景天13個形態指標在各樣點中的變異程度不同，葉長、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長變異程度較明顯。其中，雌花莖數變異系數最大，從0.00～1.70，平均變異系數為0.79；兩性花花莖數變異系數從0.16～1.32，平均變異系數為0.59；花莖數變異系數從0.80～1.62，平均變異系數為1.19；三級分枝數變異系數從0.00～0.65，平均變異系數為0.34；花莖環數從0.43～0.94，平均變異系數為0.71；兩性花花莖長從0.08～0.52，平均變異系數為0.28；二級分枝數從0.24～0.65，平均變異系數為0.35；雌花莖長從0.02～0.33，平均變異系數為0.15；主軸基徑變異系數從0.51～0.75，平均變異系數為0.63；株高變異系數從0.41～0.64，平均變異系數為0.54；花莖長變異系數從0.03～0.23，平均變異系數為0.09；花莖長變異系數從0.03～0.23，平均變異系數為0.09。

3.4 長鞭紅景天種群形態變異與生態因子相關性分析

對長鞭紅景天各形態指標變異系數與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關系分析表明：海拔越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小；空氣年均溫越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越低；空氣年均濕度越大，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小；土壤年均溫越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越低；土壤年均濕度越大，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小。由此表明，長鞭紅景天受生態因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態可塑性也越小。

4 結語

對色季拉山6個不同樣點的長鞭紅景天形態學性狀總體特征的分析表明，群落類型為急尖長苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽坡的長鞭紅景天二級分枝最多；群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天株高最矮、二級分枝最少、三級分枝最少、花莖數最少、花莖長最短、兩性花花徑長最短、雌花莖數最少、葉長最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長鞭紅景天株高最高、花莖環數最多、花莖長最長、兩性花花莖數最少、兩性花花徑長最長、葉長最長、葉寬最寬；山頂公路上方的長鞭紅景天花莖環數最少、雌花莖長最短、色季拉山頂的長鞭紅景天主軸基徑最大、三級分枝最多、花莖數最多、兩性花花莖數最多、雌花莖數最多；113道班的長鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環數也最少、雌花莖長最長、葉寬也最寬。這些形態性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導致，色季拉山頂的長鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數最大，而群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數最小。因此，不同環境下的長鞭紅景天的形態性狀會有所差異。

對長鞭紅景天13種形態學性狀指標間的相關分析發現，兩兩形態學性狀指標間皆呈現正相關性，其中花莖環數與株高間的關系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環數與主軸基徑、花莖數與主軸基徑、花莖數與株高。出現這些形態學性狀指標間關系差異的原因主要是植物本身的特性以及環境因子的作用。

通過變異系數分析表明，長鞭紅景天13個形態指標在6個樣點中的變異程度不同，葉長、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長變異程度較明顯。長鞭紅景天形態性狀的變異不僅受周圍環境的影響，如色季拉山頂的長鞭紅景天最粗、單個植株所有花莖數最多，群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽坡的長鞭紅景天最矮、單個植株所有花莖數最少；而且還受自身的生物學特性影響，如研究表明長鞭紅景天大量進行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長鞭紅景天形態性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長鞭紅景天地上形態多樣性研究的結論相一致[11]，但其終究都是長期適應環境的結果。

通過研究可以看出光照是造成長鞭紅景天形態形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來適應弱光環境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長苞冷杉群落類型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向為WS80，光環境較差，其葉面積最大；定位站陽坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽坡主要為急尖長苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長鞭紅景天群落類型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數最小，變異程度也不明顯，說明在調查的這6個樣地中，海拔越低越對長鞭紅景天的生長越不利，生態可塑性會越明顯，長鞭紅景天種群會趨于衰退。

參考文獻

[1] 盧杰，鄭維列，蘭小中，等.長鞭紅景天研究概況[J].中國野生植物資源，2007，25（4）：6-11.

[2] 汪松，解焱.中國物種紅色名錄（第1卷：紅色名錄）[M].北京：高等教育出版社，2004：336.

[3] 盧杰，鄭維列，張建新.溫度對長鞭紅景天種子發芽的影響[J].西北林學院學報，2010，25（3）：101-106.

[4] 倪念春，王衛華.云南常見藥用紅景天的分子鑒定研究[J].山西中醫學院學報，2004，5（3）：68-52.

[5] 胡挺松，馬蘭青，郭萬里，等.長鞭紅景天的組織培養和快速繁殖[J].植物生理學通訊，2004，40（3）：335.

[6] 周元川.長鞭紅景天毒理學評價[J].中國民族民間醫藥雜志，2003（63）：225-227.

[7] 盧杰，鄭維列，蘭小中，等.色季拉山長鞭紅景天資源及開發利用[J].林業實用技術，2008（3）：34-36.

[8] 鄭維列，田大倫，盧杰，等.高寒植物長鞭紅景天種群結構及數量特征[J].植物研究，2009，29（4）：402-410.

[9] 盧杰，鄭維列，蘭小中.長鞭紅景天生物量基本特性研究[J].浙江林學院學報，2008，25（6）：743-748.

[10] 盧杰.長鞭紅景天地上部分形態多樣性研究[J].山地農業生態學報，2009，28（5）：404-408.

[11] 王景升，王文博，普窮.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能[J].東北林業大學學報，2005，33（2）：48-51.endprint

3.2 形態學性狀間相關性分析

對長鞭紅景天種群形態學性狀指標間的相關性分析發現：株高與主軸基徑呈現y=10.705x+4.0466的關系方程（見圖1），其決定系數為0.7029，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高。花莖環數與主軸基徑間呈現y=11.951x+1.5874的關系方程（見圖2），其決定系數為0.6445，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環數也不斷增多。花莖數與主軸基徑間呈現y=2.0175e1.5502x的關系方程（見圖3），其決定系數為0.7365，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數也不斷增多。花莖環數與株高間呈現y=2.9287e0.0807x的關系方程（見圖4），其決定系數為0.7951，隨著長鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環數也不斷增多，即年齡越大。花莖數與株高間呈現y=2.1797e0.0964x的關系方程（見圖5），其決定系數為0.7163，隨著長鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數也不斷增多。總體上顯示：形態學性狀指標間兩兩皆呈現正相關性，其中花莖環數與株高間的關系最為顯著，而后依次是花莖數與主軸基徑、花莖數與株高、株高與主軸基徑、花莖環數與主軸基徑。出現這些形態學性狀指標間關系差異的原因主要是由于各指標間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環境因子也在一定程度上對其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長鞭紅景天種群之間的形態變異

從表3可以看出，長鞭紅景天13個形態指標在各樣點中的變異程度不同，葉長、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長變異程度較明顯。其中，雌花莖數變異系數最大，從0.00～1.70，平均變異系數為0.79；兩性花花莖數變異系數從0.16～1.32，平均變異系數為0.59；花莖數變異系數從0.80～1.62，平均變異系數為1.19；三級分枝數變異系數從0.00～0.65，平均變異系數為0.34；花莖環數從0.43～0.94，平均變異系數為0.71；兩性花花莖長從0.08～0.52，平均變異系數為0.28；二級分枝數從0.24～0.65，平均變異系數為0.35；雌花莖長從0.02～0.33，平均變異系數為0.15；主軸基徑變異系數從0.51～0.75，平均變異系數為0.63；株高變異系數從0.41～0.64，平均變異系數為0.54；花莖長變異系數從0.03～0.23，平均變異系數為0.09；花莖長變異系數從0.03～0.23，平均變異系數為0.09。

3.4 長鞭紅景天種群形態變異與生態因子相關性分析

對長鞭紅景天各形態指標變異系數與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關系分析表明：海拔越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小；空氣年均溫越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越低；空氣年均濕度越大，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小；土壤年均溫越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越低；土壤年均濕度越大，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小。由此表明，長鞭紅景天受生態因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態可塑性也越小。

4 結語

對色季拉山6個不同樣點的長鞭紅景天形態學性狀總體特征的分析表明，群落類型為急尖長苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽坡的長鞭紅景天二級分枝最多；群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天株高最矮、二級分枝最少、三級分枝最少、花莖數最少、花莖長最短、兩性花花徑長最短、雌花莖數最少、葉長最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長鞭紅景天株高最高、花莖環數最多、花莖長最長、兩性花花莖數最少、兩性花花徑長最長、葉長最長、葉寬最寬；山頂公路上方的長鞭紅景天花莖環數最少、雌花莖長最短、色季拉山頂的長鞭紅景天主軸基徑最大、三級分枝最多、花莖數最多、兩性花花莖數最多、雌花莖數最多；113道班的長鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環數也最少、雌花莖長最長、葉寬也最寬。這些形態性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導致，色季拉山頂的長鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數最大，而群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數最小。因此，不同環境下的長鞭紅景天的形態性狀會有所差異。

對長鞭紅景天13種形態學性狀指標間的相關分析發現，兩兩形態學性狀指標間皆呈現正相關性，其中花莖環數與株高間的關系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環數與主軸基徑、花莖數與主軸基徑、花莖數與株高。出現這些形態學性狀指標間關系差異的原因主要是植物本身的特性以及環境因子的作用。

通過變異系數分析表明，長鞭紅景天13個形態指標在6個樣點中的變異程度不同，葉長、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長變異程度較明顯。長鞭紅景天形態性狀的變異不僅受周圍環境的影響，如色季拉山頂的長鞭紅景天最粗、單個植株所有花莖數最多，群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽坡的長鞭紅景天最矮、單個植株所有花莖數最少；而且還受自身的生物學特性影響，如研究表明長鞭紅景天大量進行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長鞭紅景天形態性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長鞭紅景天地上形態多樣性研究的結論相一致[11]，但其終究都是長期適應環境的結果。

通過研究可以看出光照是造成長鞭紅景天形態形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來適應弱光環境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長苞冷杉群落類型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向為WS80，光環境較差，其葉面積最大；定位站陽坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽坡主要為急尖長苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長鞭紅景天群落類型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數最小，變異程度也不明顯，說明在調查的這6個樣地中，海拔越低越對長鞭紅景天的生長越不利，生態可塑性會越明顯，長鞭紅景天種群會趨于衰退。

參考文獻

[1] 盧杰，鄭維列，蘭小中，等.長鞭紅景天研究概況[J].中國野生植物資源，2007，25（4）：6-11.

[2] 汪松，解焱.中國物種紅色名錄（第1卷：紅色名錄）[M].北京：高等教育出版社，2004：336.

[3] 盧杰，鄭維列，張建新.溫度對長鞭紅景天種子發芽的影響[J].西北林學院學報，2010，25（3）：101-106.

[4] 倪念春，王衛華.云南常見藥用紅景天的分子鑒定研究[J].山西中醫學院學報，2004，5（3）：68-52.

[5] 胡挺松，馬蘭青，郭萬里，等.長鞭紅景天的組織培養和快速繁殖[J].植物生理學通訊，2004，40（3）：335.

[6] 周元川.長鞭紅景天毒理學評價[J].中國民族民間醫藥雜志，2003（63）：225-227.

[7] 盧杰，鄭維列，蘭小中，等.色季拉山長鞭紅景天資源及開發利用[J].林業實用技術，2008（3）：34-36.

[8] 鄭維列，田大倫，盧杰，等.高寒植物長鞭紅景天種群結構及數量特征[J].植物研究，2009，29（4）：402-410.

[9] 盧杰，鄭維列，蘭小中.長鞭紅景天生物量基本特性研究[J].浙江林學院學報，2008，25（6）：743-748.

[10] 盧杰.長鞭紅景天地上部分形態多樣性研究[J].山地農業生態學報，2009，28（5）：404-408.

[11] 王景升，王文博，普窮.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能[J].東北林業大學學報，2005，33（2）：48-51.endprint

3.2 形態學性狀間相關性分析

對長鞭紅景天種群形態學性狀指標間的相關性分析發現：株高與主軸基徑呈現y=10.705x+4.0466的關系方程（見圖1），其決定系數為0.7029，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高。花莖環數與主軸基徑間呈現y=11.951x+1.5874的關系方程（見圖2），其決定系數為0.6445，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環數也不斷增多。花莖數與主軸基徑間呈現y=2.0175e1.5502x的關系方程（見圖3），其決定系數為0.7365，隨著長鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數也不斷增多。花莖環數與株高間呈現y=2.9287e0.0807x的關系方程（見圖4），其決定系數為0.7951，隨著長鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環數也不斷增多，即年齡越大。花莖數與株高間呈現y=2.1797e0.0964x的關系方程（見圖5），其決定系數為0.7163，隨著長鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數也不斷增多。總體上顯示：形態學性狀指標間兩兩皆呈現正相關性，其中花莖環數與株高間的關系最為顯著，而后依次是花莖數與主軸基徑、花莖數與株高、株高與主軸基徑、花莖環數與主軸基徑。出現這些形態學性狀指標間關系差異的原因主要是由于各指標間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環境因子也在一定程度上對其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長鞭紅景天種群之間的形態變異

從表3可以看出，長鞭紅景天13個形態指標在各樣點中的變異程度不同，葉長、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長變異程度較明顯。其中，雌花莖數變異系數最大，從0.00～1.70，平均變異系數為0.79；兩性花花莖數變異系數從0.16～1.32，平均變異系數為0.59；花莖數變異系數從0.80～1.62，平均變異系數為1.19；三級分枝數變異系數從0.00～0.65，平均變異系數為0.34；花莖環數從0.43～0.94，平均變異系數為0.71；兩性花花莖長從0.08～0.52，平均變異系數為0.28；二級分枝數從0.24～0.65，平均變異系數為0.35；雌花莖長從0.02～0.33，平均變異系數為0.15；主軸基徑變異系數從0.51～0.75，平均變異系數為0.63；株高變異系數從0.41～0.64，平均變異系數為0.54；花莖長變異系數從0.03～0.23，平均變異系數為0.09；花莖長變異系數從0.03～0.23，平均變異系數為0.09。

3.4 長鞭紅景天種群形態變異與生態因子相關性分析

對長鞭紅景天各形態指標變異系數與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關系分析表明：海拔越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小；空氣年均溫越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越低；空氣年均濕度越大，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小；土壤年均溫越高，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越低；土壤年均濕度越大，長鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數越小。由此表明，長鞭紅景天受生態因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態可塑性也越小。

4 結語

對色季拉山6個不同樣點的長鞭紅景天形態學性狀總體特征的分析表明，群落類型為急尖長苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽坡的長鞭紅景天二級分枝最多；群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天株高最矮、二級分枝最少、三級分枝最少、花莖數最少、花莖長最短、兩性花花徑長最短、雌花莖數最少、葉長最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長鞭紅景天株高最高、花莖環數最多、花莖長最長、兩性花花莖數最少、兩性花花徑長最長、葉長最長、葉寬最寬；山頂公路上方的長鞭紅景天花莖環數最少、雌花莖長最短、色季拉山頂的長鞭紅景天主軸基徑最大、三級分枝最多、花莖數最多、兩性花花莖數最多、雌花莖數最多；113道班的長鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環數也最少、雌花莖長最長、葉寬也最寬。這些形態性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導致，色季拉山頂的長鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數最大，而群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數最小。因此，不同環境下的長鞭紅景天的形態性狀會有所差異。

對長鞭紅景天13種形態學性狀指標間的相關分析發現，兩兩形態學性狀指標間皆呈現正相關性，其中花莖環數與株高間的關系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環數與主軸基徑、花莖數與主軸基徑、花莖數與株高。出現這些形態學性狀指標間關系差異的原因主要是植物本身的特性以及環境因子的作用。

通過變異系數分析表明，長鞭紅景天13個形態指標在6個樣點中的變異程度不同，葉長、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環數、二級分枝數、三級分枝數、花莖數、花莖長、兩性花花莖數、兩性花花莖長、雌花莖數、雌花莖長變異程度較明顯。長鞭紅景天形態性狀的變異不僅受周圍環境的影響，如色季拉山頂的長鞭紅景天最粗、單個植株所有花莖數最多，群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽坡的長鞭紅景天最矮、單個植株所有花莖數最少；而且還受自身的生物學特性影響，如研究表明長鞭紅景天大量進行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長鞭紅景天形態性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長鞭紅景天地上形態多樣性研究的結論相一致[11]，但其終究都是長期適應環境的結果。

通過研究可以看出光照是造成長鞭紅景天形態形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來適應弱光環境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長苞冷杉群落類型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向為WS80，光環境較差，其葉面積最大；定位站陽坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽坡主要為急尖長苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長鞭紅景天群落類型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數最小，變異程度也不明顯，說明在調查的這6個樣地中，海拔越低越對長鞭紅景天的生長越不利，生態可塑性會越明顯，長鞭紅景天種群會趨于衰退。

參考文獻

[1] 盧杰，鄭維列，蘭小中，等.長鞭紅景天研究概況[J].中國野生植物資源，2007，25（4）：6-11.

[2] 汪松，解焱.中國物種紅色名錄（第1卷：紅色名錄）[M].北京：高等教育出版社，2004：336.

[3] 盧杰，鄭維列，張建新.溫度對長鞭紅景天種子發芽的影響[J].西北林學院學報，2010，25（3）：101-106.

[4] 倪念春，王衛華.云南常見藥用紅景天的分子鑒定研究[J].山西中醫學院學報，2004，5（3）：68-52.

[5] 胡挺松，馬蘭青，郭萬里，等.長鞭紅景天的組織培養和快速繁殖[J].植物生理學通訊，2004，40（3）：335.

[6] 周元川.長鞭紅景天毒理學評價[J].中國民族民間醫藥雜志，2003（63）：225-227.

[7] 盧杰，鄭維列，蘭小中，等.色季拉山長鞭紅景天資源及開發利用[J].林業實用技術，2008（3）：34-36.

[8] 鄭維列，田大倫，盧杰，等.高寒植物長鞭紅景天種群結構及數量特征[J].植物研究，2009，29（4）：402-410.

[9] 盧杰，鄭維列，蘭小中.長鞭紅景天生物量基本特性研究[J].浙江林學院學報，2008，25（6）：743-748.

[10] 盧杰.長鞭紅景天地上部分形態多樣性研究[J].山地農業生態學報，2009，28（5）：404-408.

[11] 王景升，王文博，普窮.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能[J].東北林業大學學報，2005，33（2）：48-51.endprint