甘薯抗黑斑病研究進展

趙琳+詹生華+葛忠德+駱樂談+石江

摘 要：甘薯黑斑病，又名黑疤病，是嚴重危害我國甘薯生產的三大病害之一，主要危害甘薯根部及莖部。因其傳播途徑多，徹底根除有一定的困難，目前大多是在綜合防治的基礎上加以控制，其中培育抗病能力強的甘薯品種仍然是最主要、最直接的方法之一。該文主要對甘薯黑斑病的致病菌、致病機理、抗性遺傳方式、分子標記輔助育種的相關研究進行了綜述，為今后抗病育種提供參考。

關鍵詞：甘薯；黑斑??；研究進展

中圖分類號 S632 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）22-55-03

Research Progress of Disease Resistant of Sweet Potato

Zhao Lin et al.

（Hangzhou Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310024，China）

Abstract：Sweet potato blight，also known as black rot，is one of the serious harm of sweet potato production in China the three big disease the main harm of the roots and stems of sweet potato. Because of its transmission，so the complete eradication of up to a certain degree of difficulty，most of the current is controlled based on comprehensive prevention，which produce strong disease resistance varieties are still the most direct method of. This research main pathogen of black spot of sweet potato，the cure mechanism，inheritance of resistance，molecular marker assisted breeding and comprehensive description of the system，providing reference for future breeding for disease resistance.

Key words：Sweet potato；Black rot；Research progress

甘薯Ipomoea batatas（L.）Lam.又稱紅薯、芋頭、地瓜等，為綠色保健食品，有預防癌癥、降血壓等功能，是世界上重要的糧食、飼料、工業原料及新型能源用塊根作物。目前，甘薯的種植范圍已遍布世界上100多個國家[1]，中國每年的種植面積約500萬hm2，約占全球總面積的53.5%。甘薯營養成分豐富，如胡蘿卜素、維生素B1、B2、C和鐵、鈣等礦物質的含量都高于大米和小麥粉，且具有特殊的保健作用；此外由于其具有投入少、產出多、抗旱能力強、耐瘠薄等特性，目前眾多的科學家逐漸把尋找解決全球糧食危機問題的出路投向了甘薯[2]。

甘薯黑斑?。╞lack rot）又稱黑疤病，是一種危害甘薯普遍而又嚴重的病害。1890年該病首先在美國發現，隨后傳入日本鹿兒島，1937年由日本鹿兒島傳入到我國遼寧省蓋縣[3-4]。其主要危害甘薯根部及莖部，傳播途徑多，危害嚴重，徹底根除較為困難。每年我國因甘薯黑斑病而造成的產量損失約為10%，嚴重時達到40%～50%[5]；此外，病薯內可產生甘薯黑皰霉酮（ipomeamarone）等呋喃萜類有毒物質，該有毒物質會使人和家畜中毒，更嚴重的甚至導致死亡[3]。由于甘薯黑斑病傳播途徑廣，危害重，目前大多是在綜合防治的基礎上加以控制，其中培育抗病能力強的品種仍然是最主要的方法之一[6]。本文主要從甘薯黑斑病的病原生物、致病機理、抗性遺傳方式、分子標記輔助育種的相關研究進行了綜述，為今后抗病育種提供參考。

1 甘薯黑斑病的病原生物及其致病機理

1.1 致病菌類型及最適生長溫度 甘薯黑斑病是由子囊菌亞門長喙殼菌屬（Ceratocystis fimbriata Ells.& Halsted）侵染引起的真菌病害，菌絲體一般寄生于寄主細胞間，偶爾也會有分枝伸入到細胞內[5]。病菌適宜的生長溫度為9～36℃，最適溫度為23～29℃，可生長的pH值為3.7～9.2，最適pH值為6.6。該病菌也可侵染其它如牽牛花、月光花等多種旋花科植物，病菌有強致病力株系和弱致病力株系之分[3]。

1.2 致病機理 甘薯感染黑斑病之后，病菌會分泌纖維狀物質，并通過該纖維狀物質與可識別的寄主細胞壁緊緊固定，此時侵入栓會穿透植物細胞壁而成功侵入到寄主細胞內，當識別完成之后，病菌開始萌發長出牙管，并迅速生長來擴大侵染的范圍。目前普遍認為真菌是靠毒素來完成對寄主組織的破壞作用[7]。甘薯黑斑病菌產生的有毒物質主要有甘薯酮（ipomeamarone）、甘薯酮醇（ipomeamaronol）、甘薯癭（ipomeanine）、4-甘薯醇（4-ipomeanol）等[8]。

2 甘薯黑斑病抗性鑒定方法、抗性遺傳特性及生理機制

2.1 抗病性鑒定方法 要進行甘薯抗黑斑病的研究，抗性鑒定是其尤為重要的環節。我國很多年前就開始進行甘薯抗黑斑病鑒定方法的研究，目前主要有以下幾種方法：田間人工接種鑒定、田間自然誘發鑒定、室內薯塊人工接種鑒定、室內薯苗人工接種鑒定等[9]。利用不同的材料進行田間鑒定和室內鑒定，大多數的材料表現出2種方式的鑒定結果較一致，說明室內人工接種鑒定可以在一定程度反映供試材料的抗病性[10]。同時對薯苗和薯塊也進行了研究，最終得到這2種方式的鑒定在薯苗和薯塊上的表現也較為一致[11]。在鑒定標準方面，周佳明選取了病斑表面直徑、病斑內部直徑、侵入深度、組織腐爛量作為測定指標的4種鑒定方法進行研究，結果表明：以病斑內部直徑和病斑表面直徑作指標的方法操作方便，觀測誤差小，屬于較好的鑒定方法[12]。endprint

2.2 抗性遺傳特性 要選育抗甘薯黑斑病品種，首先應該對甘薯黑斑病的抗性遺傳特性和遺傳規律進行了解。邱瑞鐮等[10]和張黎玉等[13]的研究結果表明：甘薯黑斑病的抗病對感病呈部分顯性遺傳，且有超親遺傳現象，即雜交后代對黑斑病的抗病性強弱受雙親的制約，但2個抗病能力弱的親本雜交后代也可分離出高抗病性的后代。通過進行正反交研究，最終發現后代出現高抗、中抗、感病和高感的類型與親本的表現無關，只是各類型出現的頻率不同而已，說明甘薯對黑斑病的抗性是由多基因控制的數量遺傳性狀。后續的研究又發現甘薯對黑斑病的抗性與產量、干物率等性狀間的相關性不顯著，因此在育種的過程中，我們可以選育出兼具高產、高干、高抗黑斑病的甘薯品種。謝一芝對甘薯黑斑病抗性遺傳趨勢進行了研究，在其研究中，親本的抗性水平被劃分為抗病型、中抗型和感病型，后代的抗性水平劃分為高抗型、抗病型、中抗型、感病型和高感型。最終分析結果表明：不管親本的抗病性水平如何，后代均可出現從高抗至高感的各種抗性類型，只是各抗病類型出現的比例不同而已?？偟内厔荼憩F為父母本抗性水平越高的組合，其后代中出現高抗或抗病型材料的比例就越高，而感病型或高感型出現的比例則隨著親本抗性水平的降低而提高[14]。

2.3 抗病生理機制 楊英等[15]選用對黑斑病菌具有不同抗感程度的甘薯品種塊根組織為材料，研究了不同甘薯品種對黑斑病菌的抗性與膜脂過氧化、各種酶及抗氰呼吸的相互關系，結果表明：抗、感品種在病原菌侵染初期均出現一膜脂過氧化高峰，過氧化物酶、過氧化氫酶及超氧物歧化酶（SOD）活性增強都有利于抗病。

3 抗性與其他性狀的相關性

謝一芝等[16]為了明確甘薯抗黑斑病抗性強弱與其它主要經濟性狀間的相關性，對188份育種材料進行了分析，結果表明：病斑直徑與薯肉色、薯皮色、單株結薯熟等經濟性狀沒有相關性，這為選育抗病、高干物率以及不同皮色、肉色的新品種提供了有利的條件[17]，而其他性狀之間的相關關系為：薯肉色與干物率呈顯著負相關；薯肉色與單株結薯數呈顯著正相關；干物率與單株鮮薯重呈極顯著的負相關[16]，這些研究為選育抗病、高產、優質的甘薯品種提供了理論依據。

4 分子標記在甘薯抗黑斑病上的應用

DNA分子標記輔助育種是在水稻、小麥、玉米、大豆等重要作物上，通過利用與目標性狀基因緊密連鎖的DNA分子標記來對目標性狀基因進行間接的選擇和定位，并應用于后續的育種研究。DNA分子標記有很多種類，在甘薯抗黑斑病育種研究中，應用較多的是AFLP標記，蒲志剛等[18]利用AFLP分子標記繪制了中國第一張甘薯遺傳連鎖圖譜[19]。之后他又利用已建立的甘薯黑斑病AFLP分子標記體系，找到了一個與甘薯抗黑斑病緊密相關的特異性DNA片段，該片段由320個堿基組成，這為甘薯抗黑斑病分子標記輔助育種奠定了基礎[20]。唐靜[21]建立了一套適合于甘薯黑斑病抗性鑒定的AFLP分子標記最適體系，該體系的建立為甘薯黑斑病抗性鑒定提供了新的依據；同時對12個甘薯品種基因組DNA進行了酶切、連接、擴增和銀染檢測，最終在132對AFLP引物中篩選出1對引物（E06/M07）有多態性，該引物可擴增出一條特異性的DNA片段，測序結果表明該特異性片段由273個堿基組成。

5 展望

目前，甘薯黑斑病已成為世界范圍內普遍存在的一種病害，因此選育抗病品種勢在必行[5]。傳統選育方法多停留在自然形態、病理表現等表現型而非基因型，故常受時間、氣候等環境條件的制約，效率比較低[22]。分子標記輔助選擇（molecularmarker-assisted selection，MAS）是指借助分子標記對目標性狀的基因型進行選擇[23]，因其不受組織類別、發育階段和環境等條件的影響，可在早期進行選擇的優點，所以越來越多的被應用到目前的育種工作中，該方法可縮短育種年限，提高選擇效率。

目前，利用分子生物學手段進行甘薯抗病性的研究很多，但這些研究并未應用于甘薯的品種改良[24-26]。因此，今后應該加強抗源材料的收集、篩選和創新，多進行甘薯黑斑病抗性的遺傳基礎研究，利用RAPD、RFLP、AFLP等分子標記技術篩選甘薯黑斑病抗性標記，將傳統育種和分子生物學技術結合起來，尋找抗病相關基因，借助轉基因技術培育抗黑斑病品種，加快我國（下轉58頁）（上接56頁）甘薯抗黑斑病的育種步伐。

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（責編：張宏民）endprint