作物對干旱脅迫的響應研究進展

孔菲

摘要：干旱是一種最為廣泛的田間逆境，對作物生長有嚴重影響，且不同類型作物的不同時期在不同干旱處理下的表現不同。綜述干旱脅迫對作物形態結構、光合指標、產量、作物滲透調節物質、活性氧代謝的影響機理及程度，為提高作物產量及發展節水農業提供參考。

關鍵詞：干旱脅迫；形態結構；光合速率；滲透調節；活性氧代謝

中圖分類號：Q945 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2014）01-0003-02

干旱是一種最為廣泛的田間逆境，對作物生長有重要影響，且不同類型作物在不同時期對不同干旱處理的表現不同。干旱可以影響植物的形態結構、光合系統、產量、體內各種酶的活性及含量，近年來有眾多學者對此進行了大量的相關研究。我國是一個水分分布在季節性及地區性方面極不平衡的國家，研究干旱對作物的影響對提高作物產量及發展節水農業有重要意義。

1 干旱脅迫對作物形態結構的影響

作物對干旱具有一系列的響應機制。葉片是植物進行蒸騰作用的重要器官，與植物的耐旱性有緊密聯系。在長期干旱的情況下，植物葉片會發生萎蔫、卷曲，因葉面積變小而減少蒸騰，嚴重的枯黃脫落，使植物地上部分的生長受到抑制，根冠比增加。胡繼超等對水稻的研究發現，凌晨葉水勢隨土壤含水量的降低而降低，且表現明顯的閾值反應，即存在土壤含水量閾值，若土壤含水量低于該閾值，則凌晨葉水勢迅速降低。王磊等的研究也發現，大豆存在明顯的凌晨葉水勢臨界值，二者的研究結果一致。

2 干旱脅迫對光合指標的影響

光合作用是植物重要的能量來源，可以將無機物質轉化成有機物質，被植物體所利用，用來維持其正常的生命活動。植物受到水分脅迫時會出現光合速率下降的現象，使無機物轉化為有機物的過程受到影響，進而影響作物產量。但引起這種現象的具體原因不甚相同，有氣孔限制因素和非氣孔限制因素兩種。張杰等的研究表明，當干旱脅迫增加時，葉片含水量降低，葉水勢也隨之降低，氣孔導度有所減小，使進入葉氣孔的CO2濃度降低，作物凈光合速率下降，阻礙作物生物量的積累。王磊等的大豆干旱和復水研究表明，干旱初期的葉片光合速率降低主要由葉片氣孔關閉引起，而后期光合速率降低則由光合機制受損引起，即由非氣孔因素引起。這與關義新、王鵬翔和張仁和的研究結果相同。

3 干旱脅迫對作物產量的影響

干旱脅迫對作物的影響與干旱脅迫時期、方式及作物品種都有重要關系。陳彩虹等對水稻的研究表明，生殖生長期尤其是分化期干旱會明顯延遲生育進程；分蘗期干旱會導致分蘗數和穗數下降明顯，產量降低；孕穗期的短期干旱不會對作物產量造成影響，適當干旱反而可以提高產量，但長期低于水分臨界值會使產量急劇下降。

齊偉等的研究發現，在干旱脅迫下，玉米耐旱品種的產量高于不耐旱品種，主要原因是前者的根系活力較高。趙紫平等的研究表明，平均最大凈光合速率、最大葉片水分利用效率都與產量密切相關。

4 干旱脅迫對作物滲透調節物質的影響

滲透調節物質是植物對干旱脅迫產生保護性反應的重要物質，也是其抵御逆境脅迫的一類重要物質。

作為植物體內的一種滲透調節物質，脯氨酸對干旱脅迫的響應一直備受關注，對其是否可以作為作物的抗旱性指標始終存在很大爭議。Stewart認為，游離脯氨酸在不同生態類型植物中的積累是不同的，因此其含量不能用作植物抗旱性指標。然而Singh，Blum和Ebercon認為，脯氨酸的含量可以作為抗旱性和育種指標。劉世鵬等的研究表明，棗苗可通過增加體內游離脯氨酸和可溶性糖的累加來有效改變植株細胞的滲透勢，從而改變自身的滲透調節能力，以度過所面臨的干旱環境。

可溶性糖是干旱脅迫誘導的小分子溶質之一，能夠參與滲透調節，在維持植物蛋白穩定方面起重要作用。可溶性蛋白含量是植物體代謝過程中蛋白質損傷的重要指標。張智猛等研究干旱對花生體內滲透調節物質的影響時發現，各個生育時期的輕度干旱處理結束后，植株體內的可溶性糖、可溶性蛋白含量均明顯增多；而隨著干旱程度的加強，可溶性糖及可溶性蛋白的含量均下降。這與劉世鵬等的研究結果一致。

5 干旱脅迫對作物活性氧代謝的影響

SOD，POD和CAT是植物體內的主要保護酶。SOD高度催化超氧陰離子歧化為O2和H2O2，而產生的H2O2則在CAT，POD，APX的協同作用下被清除，防止對機體造成損傷。正常情況下，自由基的形成與清除可以穩定在一種動態平衡的狀態，而植物受到干旱脅迫后，誘使體內的活性氧大量產生，導致這種平衡被打破。已有的研究表明，前期的適度干旱可以提高SOD，POD，CAT等酶的活性，減少對植物的傷害。其中SOD是需氧生物和耐氧生物體內清除超氧化物自由基的重要酶。杜潤峰等的研究表明，SOD與超氧陰離子呈極顯著負相關。楊文權等的研究發現，SOD呈現先下降后上升的趨勢，而超氧陰離子自由基一直呈上升趨勢；MDA的含量可以作為植物受傷害的指標，其含量在不同生育時期不同；在苗期，SOD活性與MDA呈極顯著負相關；在灌漿期，SOD，POD，CAT與MDA含量均無顯著相關性；在拔節期，POD活性與MDA呈極顯著負相關，MDA在葉片中累積至較高水平。

6 結語

綜上所述，水分脅迫對植物的形態結構、產量及生理上都有顯著影響，且不同種植物在不同生育時期對干旱脅迫的響應不一定相同。土壤含水量會影響玉米、大豆、向日葵等作物的凌晨葉水勢，而光合速率隨著葉片水勢的降低而降低，進而影響作物產量。在不同生育時期進行適當的水分控制，掌握水分臨界值，不僅不會造成減產反而可以實現增收。研究不同作物的凌晨葉水勢及在不同生育期的水分臨界值，掌握不同作物在生理上對干旱的響應機制，對發展節水農業、提高作物產量及選擇干旱品種有著十分重要的意義。