關(guān)于無絲分裂的若干疑問探尋

汪子奇

高中生物教材中關(guān)于無絲分裂的內(nèi)容非常少，只在兩處有相關(guān)表述：“真核細(xì)胞分裂方式有三種：有絲分裂、無絲分裂、減數(shù)分裂。”“在無絲分裂過程中沒有出現(xiàn)紡錘絲和染色體的變化，所以叫做無絲分裂。例如，蛙的紅細(xì)胞的無絲分裂。”（見高中《生物必修一——分子與細(xì)胞》人民教育出版社第114頁）如何理解這兩處對于無絲分裂的解釋？無絲分裂的細(xì)胞核中的遺傳物質(zhì)是如何變化的？哪些因素（如溫度、濕度、外在損傷）會影響無絲分裂？帶著這些疑問，本人查閱了大量文獻(xiàn)資料，發(fā)現(xiàn)學(xué)者們做了許多關(guān)于無絲分裂的研究和實(shí)驗(yàn)，現(xiàn)做如下整理和概述，以期對無絲分裂進(jìn)行比較全面的了解和認(rèn)識。

一、什么是無絲分裂？

無絲分裂是一種細(xì)胞分裂方式，最早由雷馬克（Remark）1841年在雞胚血球細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)稱為直接分裂。1882年弗來明（Flemmng）發(fā)現(xiàn)這種分裂方式?jīng)]有紡錘絲和染色體的出現(xiàn)，所以稱其為無絲分裂。無絲分裂在分裂過程中細(xì)胞核拉長呈啞鈴狀，中央部分變細(xì)斷開，然后細(xì)胞分裂成兩個(gè)。無絲分裂具有分裂時(shí)間短、消耗能量少、細(xì)胞增殖數(shù)量多等特點(diǎn)，是細(xì)胞分裂和有機(jī)體迅速生長的一種有效的增殖形式。

二、無絲分裂主要發(fā)生在哪些生物體上？

無絲分裂是細(xì)胞繁殖的一種形式，19世紀(jì)末和20世紀(jì)50年代蘇聯(lián)生物學(xué)界報(bào)道過在高等動植物正常組織中有“無絲分裂”現(xiàn)象的研究，但是以后生物學(xué)基本上否定了早期的這些觀察。教科書里一般都認(rèn)為植物中的“無絲分裂”多見于低等植物，在高等植物中比較罕見，即使有的話，多見于表皮、根冠、受凍、受傷、藥害、毒害、衰老和病態(tài)的細(xì)胞組織之中，而不是健康細(xì)胞的正常情況。隨著組織培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展，無絲分裂的研究得到迅速發(fā)展，有學(xué)者在小麥花粉生殖細(xì)胞、胡蘿卜單細(xì)胞即、煙草與枸杞葉片等多種植物的不同外植體中發(fā)現(xiàn)了無絲分裂現(xiàn)象。最近又有學(xué)者對不同生長時(shí)期、不同生長部位取材的鈍節(jié)擬麗藻體細(xì)胞進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)鈍節(jié)擬麗藻體細(xì)胞的分裂方式均為無絲分裂，未發(fā)現(xiàn)有絲分裂。并且鈍節(jié)擬麗藻全部為雄株，其繁殖方式只能是無性繁殖，卻無退化，病理現(xiàn)象，說明無絲分裂能夠保證生物的遺傳穩(wěn)定性。這個(gè)研究進(jìn)一步證明了無絲分裂是一種正常的生理現(xiàn)象和細(xì)胞分裂方式。

而對于高等動物的正常細(xì)胞是否存在著無絲分裂形式，有許多不同的看法。有學(xué)者參照學(xué)者汪德耀的細(xì)胞生物學(xué)方法進(jìn)行了正常成體大鼠垂體實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)垂體存在增殖的細(xì)胞，垂體細(xì)胞呈現(xiàn)橫縊、側(cè)凹等無絲分裂像，但HE染色標(biāo)本上未見有絲分裂細(xì)胞像，提示成年大鼠垂體細(xì)胞的增生可能主要以無絲分裂為主。后來又有學(xué)者通過光學(xué)顯微鏡觀察正常成體羊心室心肌細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)羊心室心肌細(xì)胞存在增生和死亡的動力學(xué)過程，并且羊心室心肌細(xì)胞增殖的主要方式是無絲分裂。有研究對正常成人和成體大鼠氣管軟骨進(jìn)行了組織動力學(xué)觀察，發(fā)現(xiàn)正常成人氣管軟骨細(xì)胞的無絲分裂像，分裂方式包括橫隔、橫縊、縱隔及核內(nèi)有絲分裂等。目前，越來越多的實(shí)驗(yàn)研究證明了在正常動物體上存在無絲分裂現(xiàn)象。

三、無絲分裂有哪幾種類型？它們有什么特點(diǎn)？

1983年，學(xué)者陸文樑對離體培養(yǎng)中胡蘿卜懸浮細(xì)胞的無絲分裂過程進(jìn)行了活體連續(xù)觀察，將其分裂方式定為劈裂式無絲分裂，并劃分為間期、前期、中期、后期、末期。學(xué)者夏光敏等對石防風(fēng)的體細(xì)胞胚的發(fā)育不同階段進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)了無絲分裂的另一種分裂類型：縊縮式分裂。邢樹平等研究發(fā)現(xiàn)土麥冬花粉管中生殖細(xì)胞核的無絲分裂有兩種方式，即縊裂和劈裂。學(xué)者孫敬三等用電子顯微鏡觀察了小麥離體花藥中花粉核的無絲分裂，發(fā)現(xiàn)花粉細(xì)胞在脫分化分裂時(shí)，除了進(jìn)行有絲分裂之外，還存在著兩種類型的無絲分裂——劈裂和碎裂，它們都是通過核膜的內(nèi)陷實(shí)現(xiàn)的。

因此，就目前研究和實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，細(xì)胞的無絲分裂主要有三種類型：縊裂、碎裂和劈裂。此外，在同一組織內(nèi)同時(shí)可以存在不同方式的無絲分裂。

縊裂主要是細(xì)胞核先延長，然后從核的中部向內(nèi)凹陷，縊裂為兩個(gè)細(xì)胞核，然后整個(gè)細(xì)胞從中部縊裂為兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞。

碎裂是核仁先破裂，引起核破裂。核仁碎片是破裂核的中心，也是形成新細(xì)胞的中心。

劈裂是先在核中部形成一道很細(xì)的裂縫，將核均等地分裂為兩部分，然后兩部分逐漸分離，最后胞質(zhì)分裂形成兩個(gè)子細(xì)胞。

四、無絲分裂中遺傳物質(zhì)發(fā)生了哪些變化？

關(guān)于無絲分裂過程中，遺傳物質(zhì)是否傳遞了完整的遺傳信息，學(xué)者們的研究結(jié)果得到了不同的結(jié)論。學(xué)者陳漢源（1981年）對何氏奧庫線蟲腸細(xì)胞核無絲分裂的核內(nèi)DNA變化進(jìn)行細(xì)胞光度法分析，發(fā)現(xiàn)有絲相連的核對DNA含量分配均等，核對的體積分配不等；而對于已經(jīng)完全分離但仍能辨認(rèn)譜系的68對子核測定表明這些核對的DNA含量不等。可見，無絲分裂中有遺傳物質(zhì)的傳遞，只是傳遞時(shí)是否以均等方式分配還有待進(jìn)一步研究。學(xué)者龍和珍（1989年）在對獼猴桃的葉塊愈傷組織生長的細(xì)胞分裂的研究實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在核分裂中核物質(zhì)分配不均、核物質(zhì)“丟失”、核內(nèi)有絲分裂及子核異型現(xiàn)象都較為普遍，這些使得組織培養(yǎng)后代的染色體倍性混亂，阻礙正常的性狀遺傳。也有學(xué)者做實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，分裂后的子細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的均一性很難確保，因而誘導(dǎo)產(chǎn)生的再生植株其遺傳性難以穩(wěn)定。但是前文提到的鈍節(jié)擬麗藻體細(xì)胞進(jìn)行無絲分裂繁殖，基本上保持了遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性。因此，對于無絲分裂的遺傳物質(zhì)變化情況，還需要更進(jìn)一步的研究。

五、無絲分裂對于生物學(xué)有什么意義？

從上文梳理中可以看出，雖然無絲分裂的機(jī)理尚不清楚，人們對無絲分裂的研究和認(rèn)識還存在一些不同的看法，但是近年來的研究表明“無絲分裂不僅存在于人體的正常生長發(fā)育過程中”而且普遍存在于動植物高分化的器官組織內(nèi)。同時(shí)，無絲分裂具有的優(yōu)勢和特點(diǎn)非常明顯：1. 無絲分裂沒有染色體的復(fù)制，消耗能量少；2. 無絲分裂發(fā)生時(shí)間短，能同時(shí)形成幾個(gè)細(xì)胞核；3. 當(dāng)正常細(xì)胞代謝受到干擾時(shí)，無絲分裂作為一種適應(yīng)性的分裂方式，使細(xì)胞得到增殖。

隨著的醫(yī)療科技的迅速發(fā)展，無絲分裂在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用越來越廣泛。如用低溫激活法刺激創(chuàng)傷組織引起無絲分裂，促進(jìn)傷口愈合；利用肝臟的肝索內(nèi)干細(xì)胞通過無絲分裂能產(chǎn)生肝細(xì)胞，進(jìn)行抗癌藥物篩選，這是在無絲分裂基礎(chǔ)上對治療癌癥的一種突破。可見，無絲分裂對高分化組織和器官的發(fā)育和修復(fù)具有重要的作用。

責(zé)任編輯龍建剛