可口革囊星蟲繁殖生物學研究概況

張 虹曾 達艷 華

（1.廣西北部灣海洋生物資源多樣性養護重點實驗室，廣西 欽州 535000；2.欽州學院，廣西 欽州 535000；3.華廣西山區綜合技術開發中心，廣西 南寧 530000）

可口革囊星蟲繁殖生物學研究概況

張 虹1,2曾 達1,2艷 華3

（1.廣西北部灣海洋生物資源多樣性養護重點實驗室，廣西 欽州 535000；2.欽州學院，廣西 欽州 535000；3.華廣西山區綜合技術開發中心，廣西 南寧 530000）

可口革囊星蟲是中國特有的星蟲種，營養價值和藥用價值高，具有很好的市場前景。文章從染色體核型、性腺發育、胚胎發育、人工繁育及增養殖技術等方面概括了目前可口革囊星蟲的主要研究成果，為后期的研究打下基礎。

可口革囊星蟲；繁殖生物學；性腺發育

可口革囊星蟲（Phasolosma esculenta），屬于星蟲動物門（Sipuncula），革囊星蟲綱（Phascolosomatidea），革囊星蟲屬（Phascoloso），是中國特有的星蟲種，俗稱泥丁、海丁、海螞蝗、土筍等，主要分布于中國東南沿海一帶，尤其是廣西北部灣沿岸資源特別豐富。可口革囊星蟲風味獨特，有“動物人參”之稱，在沿海各產地均為著名小吃，具有滋陰、補腎、去火的食療作用，是居民喜食的一種食材，有很高的營養價值和藥用價值。周化斌等[1]對可口革囊星蟲的營養成分研究表明：其干物質中蛋白質、脂肪、灰分和總糖的含量分別為70.68%，2.29%，15.32%和5.51%，其氨基酸配比合理，蛋白質及氨基酸含量均高于嫁蟲戚(Cellana tareuma)[2]、小莢蟶(Siliqua minimai)[3]、泥蚶(Tegillarca granosa)[4]等常見經濟貝類，而脂肪含量則普遍低于嫁蟲戚[2]、小莢蟶[3]、泥蚶[4]，是一種高蛋白質、低脂肪、營養全面、風味較高、口感較好的優質食材。而據本草綱目[5]記載：可口革囊星蟲具有廣泛的藥用價值。

可口革囊星蟲喜棲息于泥質或泥沙質的潮間帶中、高區，營穴居生活，以底棲硅藻及有機碎屑為食，具有分布范圍廣、生長快、活動范圍小、抗逆性強、營養價值高、市場價格高等特點，近年來逐步發展為灘涂人工增養殖的優良品種之一。近年來，由于大面積灘涂圍墾及大規模城市化導致可口革囊星蟲生存環境受到污染、生存空間驟減，加上市場供不應求，價格昂貴，過度捕捉，可口革囊星蟲的野生資源銳減，優良苗種匱乏。因此，開展可口革囊星蟲優良苗種的培育及增養殖技術研究具有現實意義。本文概括了目前可口革囊星蟲的繁殖生物學方面的研究成果，為后期的研究打下基礎。

1 可口革囊星蟲染色體核型

目前，可口革囊星蟲的人工繁殖還處在研究階段，大量的研究集中在繁殖生物學基礎研究上。2013年，師尚麗等[6]研究了可口革囊星蟲的染色體，確定其為二倍體，染色體數目及組型為：2n=20=4m+10sm+6st，與已報道太平洋革囊星蟲[7]、斯氏盾管星蟲[7]和黑色櫻心星蟲[7]等星蟲染色體數目一致，均為2n=20，而與日本海產裸體方格星蟲[7]的染色體數目、核型(2n=34=30m+2sm+2st)及我國湛江沿海產裸體方格星蟲[8]的染色體數目、核型（2n=34=26m+8sm）不同。

2 可口革囊星蟲性腺發育及胚胎發育

在可口革囊星蟲性腺發育及胚胎發育方面的研究，2014年，劉懂等[9]對可口革囊星蟲體腔中卵細胞大小組成的周年變化觀察表明：浙江溫嶺的可口革囊星蟲雌雄異體，雌雄性比接近1∶1，大部分卵細胞卵徑在7～9月份時達最大值（100μ m以上），認為7～9月為可口革囊星蟲的主要繁殖期。2009年，陳慧等[10]對可口革囊星蟲生殖周期的觀察表明：可口革囊星蟲沒有可見的生殖腺結構，原生殖細胞在體腔液中發育，卵母細胞分批成熟，分批產卵。并根據卵母細胞的形態結構和存在方式將其分為細胞增殖期、細胞質生長期、膠質膜形成期、成熟前期和成熟期5個發育階段。雄性生殖細胞以細胞團形式存在于體腔液中，與卵細胞同步發育，成熟后均由腎管排出，體外受精。顧曉英等[11]對可口革囊星蟲卵子發生的組織學研究也表明：可口革囊星蟲的卵巢位于收吻肌基部，為帶狀或塊狀組織，發育至早期卵母細胞后以單個或成團脫離卵巢進入體腔液中繼續發育，并根據其形態特征將卵子發生過程分為6個時期，即：卵原細胞增殖期（卵徑＜10μm）、卵母細胞小生長期（卵徑為20～60μm）、卵母細胞大生長期Ⅰ（卵徑<10μm）和卵母細胞大生長期Ⅱ（大小為60μm ×70μm～120μm×145μm）、卵母細胞成熟期和退化期，反映了可口革囊星蟲卵子發生的動態變化。2007年，竺俊全等[12]用顯微及亞顯微技術對可口革囊星蟲的精子發生及精子結構進行了觀察。研究表明：可口革囊星蟲的精巢同卵巢一樣，位于收吻肌基部，為一曲折的帶狀組織。成熟精巢中同時存在精原細胞、精母細胞及精細胞等，精細胞脫離精巢后，以細胞團形式游離于體腔中并同步發育為精子，精子離開精子團進入腎管，并認為精子特殊的結構，如：中斷較多的線粒體可能有助其對環境的適應，能提高有效受精率。

2007年，陳慧等[13]對可口革囊星蟲早期形態及發育特征進行了觀察。2008年，竺俊全等[14]可口革囊星蟲的成熟卵子呈圓形、卵圓形，卵徑為138.4μm×127.8μm～145.0μ m×125.6μm[13]，為沉性卵。具有受精能力的成熟卵子通常處在第一次減數分裂中期[14]，成熟精子分頭部和鞭毛，頭部呈橢圓形。精子入卵的位點是隨機的，有時可觀察到多精入卵現象[14]。成熟卵子和精子在水中受精后，受精卵依次出現第一極體、第二極體，經過完全卵裂進入二細胞期（縱裂）、四細胞期（縱裂）、八細胞期（橫裂）、十六細胞期、多細胞期、原腸胚期、擔輪幼蟲、初期海球幼蟲、后期海球幼蟲、稚蟲。可口革囊星蟲的卵裂類型為完全卵裂和螺旋型卵裂，擔輪幼蟲呈梨型，有發達的鞭毛和纖毛，具明顯的趨光性，在溫度為28.2～29.1℃，鹽度為25.77的條件下，可口革囊星蟲從受精卵發育至出孵海球幼蟲需要45～48小時。溫度是影響受精率及胚胎發育的重要因素之一。據吳洪喜等[15]2006年報道：當鹽度為23.8，pH8.1時，溫度低于15℃時，精、卵不能受精；溫度為20℃時，精、卵可以受精，但胚胎發育受到影響，發育至原腸胚期就停止發育；而溫度為25～35℃時，精、卵均可以受精。在適宜的條件下，溫度越高，胚胎發育越快，如：溫度為25℃時，受精卵發育至初期海球幼蟲需要72小時，而30℃時，只需要42小時53分[15]。金春華[16]等發現，在水溫為28～29℃，鹽度為23，pH8.1～8.2的條件下，受精卵發育至擔輪幼蟲、初期海球幼蟲的時間分別為7小時10分和45小時30分。從初期海球幼蟲發育到稚蟲則需要15～20天。

3 可口革囊星蟲人工繁育研究

吳洪喜[16]、徐敏嫻[17]、曾夢清[18]等先后報道了可口革囊星蟲的繁育實驗。海球幼體培育常投喂單細胞藻如球等邊金藻（Isochrysis galbana）、亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）、牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）等，也可補充部分酵母和蛋黃。親體和稚蟲培育主要用螺旋藻（Spirulina）[18]。親體經2個月的培育，成活率為82.7%，成熟親體經陰干和降溫處理，兩天內精子卵子排放率為40%～60%，平均受精率和孵化率分別為70.7%和67.3%。然而海球幼蟲的附著和稚蟲培育尚未取得成功[16]。2014年，曾夢清等[18]選用純泥、含沙量為30%和70%的泥沙混合底質進行幼體附著對比實驗，含沙量為30%的實驗組變態率最高，達17.3%，經過15天培育，成功獲得稚星蟲10萬尾。

可口革囊星蟲的養殖多集中在泥沙質潮間帶自然養殖，不進行投餌施肥。開展星蟲增養殖技術，對促進我國可口革囊星蟲養殖業的健康及可持續發展具有重要意義。關于可口革囊星蟲的池塘養殖技術的研究還處于初步階段。理論上可口革囊星蟲主要攝食表層底泥中的營養物質，與其它水產養殖動物在食物和空間上的競爭較少，可以嘗試和多種水產經濟動物混養，從而實現養殖效益最大化，并降低由于同種生物養殖密度過大而導致的病害的發生。隨著可口革囊星蟲人工繁育技術的不斷研究和發展，將帶動可口革囊星蟲的產業化和系統化發展。

4 小結

可口革囊星蟲染色體數目為20，雌雄異體，生殖腺位于收吻肌基部，配子游離于體腔中發育至成熟，經腎管排出體外，體外受精，胚胎經多次卵裂-囊胚期-原腸胚期-擔輪幼蟲-初期海球幼蟲-后期海球幼蟲-稚蟲。目前人工繁育技術取得了初步進展，但仍需進一步研究。

[1] 周化斌,張永普,吳洪喜,等.可口革囊星蟲的營養成分分析與評價[J].海洋湖沼通報,2006,(2):62-68.

[2] 張永普.嫁蟲戚肉營養成分的分析[J].浙江海洋學院學報(自然科學版),2002,21(1):38-40.

[3] 張永普.小莢蟶肉營養成分的分析與評價[J].動物學雜志, 2002, 37(6): 63-66.

[4] 張永普,賈守菊,應學萍.不同種群泥蚶肉營養成分的比較研究[J].海洋湖沼通報,2002,(2):33-38.

[5] 張金鼎主編.海洋藥物與效方[M].北京:中醫古籍出版社, 1998.

[6] 師尚麗,王慶恒,鄧岳文.可口革囊星蟲染色體組型分析[J].廣東農業科學,2013,(24):132-140.

[7] Silvenstein J T.Karyotypes of some pacific sipunculans[J]. American zoologist,1986,26:103.

[8] 王慶恒,杜宇宏,林斯里,等.裸體方格星蟲染色體組型分析[J].動物學雜志,2008,43(5):95-98.

[9] 劉懂,龍玲利,曾海祥,等.可口革囊星蟲體腔中卵細胞大小組成的周年變化[J].生物學雜志,2014,31(4):29-32.

[10] 陳慧,林國文,陳武,等.可口革囊星蟲生殖周期的觀察[J].海洋漁業,2009,31(2):139-145.

[11] 顧曉英,竺俊全,許式見,等.可口革囊星蟲(Phasolosma esculenta)卵子發生的組織學研究[J].海洋與湖沼,2009, 40(3):283-288.

[12] 竺俊全,王武,許式見,等.可口革囊星蟲的精子發生及精子結構[J].動物學報,2007,53(4):733-741.

[13] 陳慧,林國文,陳武,等.可口革囊星蟲早期形態及發育特征[J]. 臺灣海峽,2007,26(3):395-403.

[14] 竺俊全,王武,應雪萍,等.可口革囊星蟲受精過程及早期卵裂的細胞學變化[J].動物學報,2008,54(2):290-298.

[15] 吳洪喜,應雪萍,陳琛,等.可口革囊星蟲胚胎與幼體的發育[J].動物學報,2006,52(4):765-773.

[16] 吳洪喜,陳琛,曾國權,等.可口革囊星蟲人工繁殖試驗[J]. Marine Sciences, 2010,34(3):21-25.

[17] 徐敏嫻,丁理法,周敏華.可口革囊星蟲人工繁育及增養殖技術的研究[J].中國水產,2011,(11):39-41.

[18] 曾夢清,蔣艷,蔡德建,等.可口革囊星蟲人工繁育技術初步研究[J].水產科技情報,2014,41(2):65-72.

Study on the breeding biology of Phascolosoma esculenta

Phascolosoma esculenta is a Chinese unique sipunculid with high nutritional value and medicinal value, bringing about a very promising market prospects. This paper summarizes the main research findings of Phascolosoma esculenta from chromosome karyotype, gonadal development, embryonic development, artificial breeding and aquaculture technology, which may lay the foundation for the latter research.

Phascolosoma esculenta; breeding biology; gonad development

Q-9

A

1008-1151(2015)04-0114-02

2015-03-12

廣西高?？蒲兄攸c項目（ZD2014139）。

張虹（1984-），女（苗族），湖南吉首人，欽州學院海洋學院教師、博士，研究方向為特種經濟動物繁育技術與疾病防治研究；曾達（1982-），湖南邵陽人，欽州學院教師。