不同抗旱措施對東試早柚光合生理特性及產量的影響

原慧芳 李平生 陳國華 高世德 田耀華

摘 ?要 ?以東試早柚為試材，采用常規管理為對照，開展黑地膜、白地膜、雜草覆蓋和添加保水劑措施的田間比較試驗，研究不同抗旱措施對柚子物候期光合生理特性及其產量的影響。結果表明，柚子各物候期葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）均以黑地膜和白地膜處理最高，其次為草覆蓋和保水劑處理，對照表現為最低。各抗旱措施柚子葉片的水分利用效率（WUE）均高于對照，從柚子現蕾期（1月）至壯果期（6月）以草覆蓋和保水劑處理的WUE最高，而在柚子成熟期（7～9月）以黑地膜處理的WUE最高，對照的WUE表現最低?？偟目磥?，不同抗旱措施均明顯提高了全物候期柚子葉片的Pn及WUE;各抗旱措施處理以黑地膜處理的座果率和產量較對照均增加最為顯著，較對照分別提高了91.7%和56.9%，白地膜和草覆蓋的座果率及保水劑處理的產量居中，分別較對照提高了29%和47%、36.5%和31.9%，而對照的座果率與產量均最低。各抗旱措施效果從高到低依次為：黑地膜>白地膜>草覆蓋>保水劑>對照。

關鍵詞 ?柚;抗旱措施;物候期;光合作用;產量

中圖分類號 ?S662. 1 ? ? ? ? ?文獻標識碼 ?A

Effects of Different Drought Resisting Measure on Photosynthetic

Physiological Characteristics and Yield of Pomelo

YUAN Huifang1， LI Pingsheng2， CHEN Guohua3， GAO Shide1， TIAN Yaohua1*

1 Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan 666100， China

2 Yunnan Nanlianshan Farm， Jinghong， Yunnan 666109， China

3 Mengding Service Center of Tropical crops， Gengma， Yunnan 677506， China

Abstract ?“Citrus grandis”was selected as the study material to evaluate the effects of different drought-resistant measures on photosynthetic physiological characteristics and pomelo production during the key phenological phases. Four drought-resistant measures（black plastic， white plastic， weeds and water retention agent）with a control treatment were carried out in field. Results revealed black and white plastic mulching had the highest Pn， Tr and Gs， followed by straw mulching and water retention agent， and that for the control was the lowest. For all the treatments， the leaf water use efficiency was higher than the control treatment. Form early budding（January）to strong fruiting（June）， straw mulching and water retention agent treatments showed the highest WUE values， while in mature period（July to September）black plastic mulching had the highest WUE value， and that for the control was the lowest. In general， all the four different drought-resisting measures obviously increased Pn and WUE values of pomelo compared to the control during the whole phenophase. And among all the measures， black plastic mulching had the best effects by increasing 91.7% fruit set and 56.9% fruit yield， then were white plastic mulching， straw mulching and water retention agent by increasing 29% and 47%， 36.5% and 31.9% respectively， and the fruit set and yield under the control were the lowest. The effects of drought-resistant measures from high to low showed as： black plastic > white plastic > grass coverage> water retention agent > control treatment.

Key words ?Citrus grandis; Drought resisting measure; Phenological period; Photosynthesis; Yield

doi ?10.3969/j.issn.1000-2561.2015.08.010

柚（Citrus grandis）又名拋、文旦等，是蕓香科（Rutaceae）柑桔屬（Citrus）植物。東試早柚系云南省東風農場試驗站1965年從實生苗變異株中選育出的早熟品種，果實于8月上旬成熟上市，屬特早熟優良品種，風味酸甜適中，適口性好，可溶性固形物含量為11%～12%，糖酸比為12.9 ∶ 1[1]。近年來，東試早柚在云南熱區種植規模逐年擴大，目前種植面積約1 555 hm2。但東試早柚開花座果階段正處于云南的季節性干旱期，若沒有灌溉水的保障，會造成植株生長勢差、座果率不高，導致果實出現落果和枯水，進而影響到單株產量。

有關不同覆蓋抗旱措施對作物的葉片光合生理特征及產量的影響研究雖不少見[2-6]，但在東試早柚生長過程中，不同覆蓋抗旱措施對其光合生理特性和產量的影響如何，卻未見報道。因此，本試驗采用黑地膜、白地膜、草覆蓋、保水劑4種覆蓋抗旱措施，以常規管理為對照，通過監測比較不同抗旱措施下東試早柚各關鍵物候期光合生理特征和水分利用效率的動態變化與與最終產量，以期篩選出實施效果好的抗旱措施，從而為解決東試早柚生產中季節性干旱引起的產量下降問題提供抗旱節水或合理灌溉建議。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗地概況

試驗地選擇在西雙版納州云南省熱帶作物科學研究所柚子試驗示范基地（22°00′49″N，100°45′51″E）。該地海拔約570 m，屬于北熱帶西南季風氣候，一年中有明顯的干季（11月至次年4月）和雨季（5～10月）之分，年平均氣溫為21.5 ℃，年蒸發量1 310.6 mm，≥10 ℃的年積溫8 100.4 ℃，年降雨量1 161.8 mm，平均相對濕度85%。2013年月平均氣溫和降雨量見圖1。

該柚子示范基地面積3 hm2，株行距4 m×4 m，柚子樹齡10年。土壤為磚紅壤[7]，土壤pH6.12，有機質23.9 g/kg，堿解氮115.2 mg/kg，速效磷156.5 mg/kg，速效鉀263.3 mg/kg，有效鐵144.1 mg/kg，有效鋅5.32 mg/kg。參試柚子品種為“東試早”，其物候特點見表1。

1.2 ?處理方法

1.2.1 ?試驗設計 ? 本試驗設置黑膜覆蓋、白膜覆蓋、草覆蓋、添加保水劑和常規管理（CK）5個處理，采用隨機區組設計，每處理以相鄰3株樹為1次重復，4次重復。

（1）常規管理（CK）。施肥：每年6月左右，沿樹冠滴水線挖長1.2 m，寬深各0.4 m的穴，植株統一施肥（腐熟有機肥40 kg，鈣鎂磷肥1.0 kg，尿素0.5 kg，硫酸鉀0.5 kg。下同）;灌溉：集中關鍵期至1月（顯蕾期），2月（初花期），3月（謝花座果期），每15 d灌1次，灌水2 h，共灌6次。

（2）黑膜覆蓋。2012年12月，將樹盤下的樹葉和雜草清理干凈，在東試早柚樹冠滴水線30 cm以內至主干外10 cm的范圍內進行深翻改土，再用規格為0.07 mm厚的聚乙烯黑膜覆蓋，覆蓋面積以大于植株樹冠投影面積為宜（施肥位置覆蓋在內）。

（3）白膜覆蓋。用聚乙烯白膜覆蓋，實施方法同（2）。

（4）雜草覆蓋。對各試驗植株統一施基肥后，在行間和株間作畦，平整樹盤，然后將雜草覆蓋于樹盤上，草覆蓋約15 cm厚，覆蓋范圍與黑白膜相同。

（5）保水劑。在行間方向的東試早柚樹的兩側的滴水線內，挖30 cm深40 cm寬的環狀溝，表土、底土分放，在坑底施入保水劑（北京金元易生態工程技術中心有限公司提供的保水劑，規格為MP3005 K4，粒徑為3.5～4 mm），將保水劑與適量表土混合均勻，保水劑施用量200 g/株。再將剩余表土及底土蓋上。

1.2.2 ?測定方法 ? 2013年1月至9月，每月上旬選擇無雨的晴朗天氣，在9：00～11：30進行測定，利用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR， USA）測定幼苗葉片在光強1 500 μmol/（m2·s）下的凈光合速率[Pn， ?μmol/（m2·s）]、氣孔導度[Gs， mol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr， mmol H2O/（m2·s）]和胞間CO2濃度（Ci， μmol/moL）。測定時使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉溫25 ℃，相對濕度70%，用CO2氣源供給CO2氣體，濃度設定在380 μmol/mol，每處理下選擇3株樹，選取植株中部外圍各方位穩定枝條上5片功能葉進行掛牌標記，每次測定重復3 次，最后取平均值。

水分利用效率[WUE， μmol（CO2）/mmol（H2O）]根據公式：WUE=Pn/Tr計算。氣孔限制值（Ls， 相對單位）按照Berry等[8]的方法，根據儀器輸出的Ci和Ca的數值利用公式Ls=（Ca-Ci）/Ca進行計算，Ca為設定CO2濃度，Ci胞間CO2濃度。

座果率和產量調查方法：每3 d記錄1次試驗植株落在地上的花蕾、花、不帶果梗的幼果和帶果梗的幼果量，第2次生理落果結束時統計觀測株座住的果實量;在果實成熟時稱量每個果實重量，計算每株樹產果實的重量、平均單果重和平均單株產量。

1.3 ?數據統計分析

數據統計分析均采用SPSS17.0軟件。用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和最小顯著差數法（LSD）分析不同抗旱措施和不同物候時期下各光合生理特征參數的差異顯著性檢驗，并進行Duncan多重比較。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同抗旱措施對東試早柚各物候期光合生理特征的影響

2.1.1 ?對凈光合速率的影響 ? 從表2可見，同一物候期下不同處理間柚子葉片的凈光合速率（Pn）比較結果：1月和3月，白地膜、黑地膜和草覆蓋處理的Pn顯著高于保水劑處理，對照最低;4月、5月和6月，白地膜和黑地膜處理的Pn顯著高于其它處理，草覆蓋處理居中，保水劑處理和對照最低;7月和9月，仍以白地膜和黑地膜處理最高，其次為草覆蓋和對照，保水劑處理明顯最低。同一處理下不同物候期柚子的Pn變化情況，各處理均以1月和4月葉片的Pn最高，7月的Pn最低，而對照以6月最低。其中，對照和草覆蓋處理下1月的Pn顯著高于其它月份，白地膜和黑地膜處理下7月和9月的Pn明顯最低，保水劑處理下7月的Pn最低，而在其它月份間差異不顯著。

2.1.2 ?對蒸騰速率的影響 ? 從表2可見，同一物候期不同處理間柚子葉片的蒸騰速率（Tr）比較結果為：1～5月，黑地膜和白地膜處理的Tr顯著高于草覆蓋、保水劑和對照，且3月黑地膜的Tr顯著高于白地膜處理;6月至9月，仍以黑地膜和白地膜處理的Tr最大外，其它各處理間的Tr均不同程度地降低。同一處理下不同物候期間柚子的Tr基本同于Pn的變化趨勢，各處理仍以1月份柚子葉片的Tr為最高，其次白地膜和黑地膜處理的Tr以5月最高，而草覆蓋、保水劑和對照的Tr以9月最高。所有處理在4月和7月的Tr變化幅度居中，另外，除黑地膜和草覆蓋處理的Tr為6月最低外，其它處理的Tr均為3月最低。

2.1.3 ?對氣孔導度的影響 ? 從表2 可見，同一物候期下不同處理間柚子葉片的氣孔導度（Gs）比較結果為：1月至5月，以黑地膜和白地膜處理的Gs最大，草覆蓋、保水劑、對照最低;6月，除了黑地膜處理的Gs最大外，其它各處理的Gs均顯著降低，其中，以對照最小，其它處理居中;7月，仍以黑地膜處理最大，其次為白地膜、草覆蓋，而保水劑和對照最低;9月，以黑地膜和白地膜、草覆蓋處理的Gs最大，對照和保水劑處理最小，但各處理間無顯著差異。同一處理下不同物候期間柚子的Gs變化情況，白地膜、黑地膜和草覆蓋處理基本以4月和5月最高，而保水劑和對照以9月最高。除了黑地膜處理的Gs在6月有升高趨勢外，其它處理均以6月和3月的Gs顯著最低，而1月和7月份的Gs變化幅度居中。

2.1.4 ?對胞間CO2濃度的影響 ? 從表2 可見，同一物候期下不同處理間柚子葉片的胞間CO2濃度（Ci）比較結果為：1月份，以黑地膜和白地膜處理的Ci顯著高于草覆蓋、保水劑和對照，而這3種處理間無顯著差異;3月份，除黑地膜處理的Ci顯著最高外，其他處理間差異不顯著;4月至6月，除了5月份白地膜處理的Ci顯著低于其他處理外，各處理間的Ci無顯著差異;7月份，以保水劑處理的Ci最低，其他處理間差異均不顯著;9月份，以黑地膜的Ci顯著最低，但其它各處理間無顯著差異;同一處理下不同物候期間柚子的Ci變化情況，各處理在各物候期變化幅度不一，但均以4月、5月、7月和9月高于1月、3月和6月份的Ci，除了黑地膜以6月最低外，其他處理的Ci均以3月顯著最低。

2.2 ?不同抗旱措施對東試早柚各物候期水分利用效率及產量的影響

2.2.1 ?對水分利用效率和氣孔限制值的影響 ? 從表3可見，同一物候期下不同處理間柚子水分利用效率（WUE）比較結果：1月、4月和 5月，均以草覆蓋的WUE最大，白地膜、黑地膜和保水劑處理的WUE居中，對照的WUE明顯最小;3月，以保水劑的WUE明顯最大，草覆蓋和黑地膜的WUE居中，白地膜和對照顯著最低;6月，以保水劑和草覆蓋處理的WUE明顯最高，以白地膜和對照明顯最小;7月和9月，以黑地膜處理的WUE顯著最大，其它處理間的WUE有不同程度降低，7月份，以草覆蓋、保水劑處理和對照的WUE明顯最低。9月份，白地膜處理和對照的WUE明顯最低，草覆蓋和保水劑處理的WUE居中。同一處理下不同物候期間柚子的WUE變化情況，各處理均以3月的WUE最高，除了黑地膜處理的1月和4月為最低外，其它處理均以9月和7月的WUE最低，其余月份的WUE居中。

從表3可見，同一物候期下不同處理柚子的氣孔限制值（Ls）比較結果為：1月份，以黑地膜和白地膜處理的Ls顯著最低，而其它各處理間差異不顯著;3月和4月，各處理間的Ls差異不顯著;5月，除對照的Ls最大外，黑地膜和白地膜處理的Ls處理顯著高于草覆蓋和保水劑處理;6月，所有處理間的Ls差異均不顯著;7月，以黑地膜和白地膜處理的Ls最低，草覆蓋和保水劑處理的Ls居中，對照最高;9月，除了對照的Ls最高外，其它處理間的Ls差異不顯著;同一處理下不同物候期間柚子的Ls變化趨勢同其WUE，均以3月最高，其次為6月和1月，白地膜和對照以4月明顯最低，草覆蓋和保水劑處理的Ls以5月明顯最低，而黑地膜處理的Ls以9月明顯最低。

2.2.2 ?不同抗旱措施對東試早柚座果率和產量的影響 ? 從表4可見，不同抗旱措施均提高了東試早柚的座果率和產量，在不同處理下，以黑地膜處理的座果率和產量較對照均增加最為顯著，較對照分別提高了91.7%、56.9%，保水劑和對照的座果率最低。而白地膜和保水劑處理的產量居中，分別較對照提高了36.5%、31.9%，草覆蓋和對照的產量明顯最低。

3 ?討論與結論

植物光合作用是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本過程[9]。作物不同生育階段對光能利用率的大小會對作物最終的產量產生重要影響，而作物光合生理特征因外界環境條件的不同而存在一定的差異[2]。作物的光合作用、蒸騰作用、氣孔導度和水分利用效率直接受太陽輻射和大氣CO2濃度等環境因子的控制，同時它們也對環境變化具有很強的自我調節和適應能力，并做出相應的反應[10-11]。從本試驗結果來看，同一物候期下比較不同抗旱措施處理，柚子各物候期葉片的Pn、Tr和Gs均以黑地膜和白地膜處理最高，其次為草覆蓋和保水劑處理，對照表現為最低。張德奇等[12]研究表明，地膜覆蓋不僅能抑制土壤水分蒸發，有增溫、保墑等效果，還能使光合能力增強，有利于光合產物的形成和積累，而且可以大幅度提高作物的經濟產量，與本研究結果一致。李友軍等[13]和王建林等[14]研究指出草覆蓋措施在減少了太陽輻射從而降低了土面水分蒸發的同時，提高了土壤有機質含量，改善了土壤結構，從而促進了水分的入滲和保存，進而改善了作物的光合特征，加速了干物質積累。楊永輝等[15]研究指出施用保水劑可以調節土壤水、熱、氣狀況，提高土壤肥力和保持水土、有效降低土壤蒸發，改善作物生理功能，從而提高了作物產量。本試驗結果顯示，黑地膜和白地膜處理在不同物候期最利于提高東試早柚葉片的Pn和Tr，草覆蓋處理居中，保水劑處理和對照最低。從柚子現蕾期（1月）至壯果期（6月）以草覆蓋和保水劑處理的WUE最高，而在柚子成熟期（7～9月）以黑地膜處理的WUE最高，而對照的WUE表現最低。這反映了采用各抗旱措施處理均可有效地改善土壤水分環境，促進水分利用效率，進而提高柚子的光合速率。當光合速率越高，轉化的有機物質越多，越有利于柚子產量的提高。各抗旱措施以黑地膜處理的座果率及產量較對照增加最為顯著，分別提高了91.7%和56.9%，白地膜和草覆蓋處理的座果率及產量居中，分別提高了29%和47%、36.5%和31.9%，保水劑處理的座果率和產量最低，分別提高了12%和32%，而對照的座果率與產量均最低。

同一處理下比較不同物候期間柚子的Pn動態變化，柚子葉片的Pn表現均為1月（現蕾前期）最高，7月（著色期）最低;Tr仍以1月明顯最高，黑地膜和草覆蓋的Tr以6月明顯最低，白地膜、保水劑和對照的Tr以3月明顯最低;Gs和Ci均為4、5、7月和9月高于1、3月和6月下的值;WUE在各月份的變化幅度大致相同，以3月的WUE最高，此時為東試早柚座果需水關鍵期，7月和9月的WUE最低，可能是因為此時已經進入雨季，水分脅迫已經解除，且東試早柚果實也進入了成熟季節，葉片同化積累的干物質向果實輸送量減少或減慢，蒸騰強度降低，土壤水分消耗量減少所致。從1月（現蕾期）至3月（座果期），這段物候期表明柚子葉片的光合產物除了維持自身需求外，還要向生殖器官轉移，對光合產物的需求量增加，使植株生殖生長進入快速階段，植株地上部分同化物質達到最大值，光合作用與蒸騰強度增大，土壤水分需水增多，此階段是東試早柚需水關鍵期。從東試早柚7月（著色期）至9月（成熟期）的Pn為低潮階段，這可能是因為此階段為雨季，水分供應過多，光照不充分，不利于光合作用的進行，土壤通氣不良會妨礙根系活動，間接影響光合作用，而且雨水直接淋在葉片上，使葉肉細胞處于低滲狀態，也會使光合速率和量子效率下降。

本研究發現，東試早柚具有很強的自我調節和適應能力，可以在一個相當寬的溫度范圍內進行光合作用，如1月平均溫度只有15 ℃左右，但柚子葉片的光合速率達到最大，試驗期間9個月的平均溫度為24 ℃左右，反映外界環境較適宜東試早柚生長，在東試早柚需水臨界期（1～3月），此時降雨量少，達不到充分灌溉條件，采取必要的抗旱集水保墑措施，緩解了園內土壤水分不足與作物需水之間的矛盾。通過實施各抗旱措施均改善了柚子逆境脅迫的環境，提高植株的光合作用，從而使CO2的同化能力明顯增強，使得東試早柚正常生長以及產量和水分利用效率明顯提高。因此，依據各抗旱處理效果從高到低依次為：黑地膜>白地膜>草覆蓋>保水劑>對照，以期為生產中季節性干旱引起的產量下降問題提供參考價值。

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