入侵植物小飛蓬光合日變化及與環(huán)境因子相關(guān)性分析

王曉紅　紀(jì)明山

摘要： 為從生理生態(tài)角度探討小飛蓬的光合特性與入侵潛力之間的關(guān)系，在小飛蓬生長(zhǎng)旺盛期測(cè)定其葉片光合日變化進(jìn)程及與環(huán)境因子的相關(guān)性。結(jié)果表明，小飛蓬葉片凈光合速率日變化呈雙峰曲線，峰值分別為 28.72、24.36 μmol/（m2·s），存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，此時(shí)凈光合速率為21.22 μmol/（m2·s）， 小飛蓬凈光合速率的下降主要是由于氣孔限制因素所致；相關(guān)性分析表明，小飛蓬葉片凈光合速率主要受光合有效輻射、空氣溫度和相對(duì)濕度的影響，且各環(huán)境因子之間顯著相關(guān)。將小飛蓬凈光合速率與各環(huán)境因子做回歸分析得出r=0.926，說(shuō)明小飛蓬凈光合速率92.6%的日變化是由生態(tài)因子日變化引起的。小飛蓬具有的上述光合特性及其對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)能力，為其具備超強(qiáng)侵染能力，進(jìn)而成為入侵植物提供了基礎(chǔ)條件。

關(guān)鍵詞： 入侵植物；凈光合速率；光合有效輻射；相關(guān)性

中圖分類號(hào)： Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0121-04

生物入侵（biological invasions）是指物種從原來(lái)的分布區(qū)擴(kuò)展到新的地區(qū)，能繁殖擴(kuò)散并可以維持種群的過程 [1]。生物能夠成功入侵并造成危害，不僅與其自身的生物學(xué)特性有關(guān)，還受到光照、營(yíng)養(yǎng)水平等諸多環(huán)境因子的影響。通過對(duì)薇甘菊（Mikania micrantha） [2]、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum） [3]等的研究發(fā)現(xiàn)，外來(lái)雜草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很大程度上與其光合特性有關(guān)。小飛蓬（Conyza canadensis）原產(chǎn)于北美洲，入侵我國(guó)后在各地均有分布，是我國(guó)分布最廣的入侵物種之一，也是部分地區(qū)草坪中的重要雜草之一 [4-5]。小飛蓬能夠在不同地帶、不同生態(tài)系統(tǒng)廣泛分布，可見其光合作用對(duì)周圍環(huán)境有著一定的適應(yīng)機(jī)制。在自然光條件下，小飛蓬凈光合速率明顯高于伴生植物 [6]；通過小飛蓬與加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）的光合特性對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，小飛蓬凈光合速率的變化幅度及光飽和點(diǎn)下最大凈光合速率都明顯高于加拿大一枝黃花 [7-8]。上述報(bào)道集中在小飛蓬與伴生植物之間光合特性的比較，有關(guān)小飛蓬光合日變化動(dòng)態(tài)及與環(huán)境因子之間的相關(guān)性卻未見報(bào)道。本研究擬通過測(cè)定小飛蓬光合作用的日變化進(jìn)程，分析其動(dòng)態(tài)及與主要光合環(huán)境因子之間的相關(guān)性，從生理生態(tài)角度探討小飛蓬成功入侵的光合機(jī)理，以便為具體防控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于遼寧省沈陽(yáng)市沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)百草園（41°46′N，123°25′E）內(nèi)草坪種植區(qū)，草坪草為草地早熟禾（Poa pratensis）。近幾年，該草坪逐漸被小飛蓬入侵，并成為該群落的優(yōu)勢(shì)雜草。該區(qū)海拔50 m，氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季，冬季較長(zhǎng)，年均溫8.1 ℃，≥10 ℃ 有效積溫3 570.6 ℃，無(wú)霜期150～170 d，最冷月平均氣溫-16.5 ℃，最熱月平均氣溫25.3 ℃，年降水量 721.9 mm，集中于7—8月，年蒸發(fā)量1 600 mm。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2011年6月15日至25日進(jìn)行，選擇全天晴朗無(wú)云的天氣，用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀（Li-Lor Inc，USA），在2 cm×3 cm透明葉室內(nèi)測(cè)定小飛蓬的光合日動(dòng)態(tài)，時(shí)間為08：00—18：00，試驗(yàn)步長(zhǎng)1 h。隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m樣方5個(gè)，每個(gè)樣方內(nèi)選擇處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期且健康無(wú)病蟲害小飛蓬植株1株，選取由上至下第2、3片葉，并保持葉片自然生長(zhǎng)角度不變，每株測(cè)定2片葉，每片葉測(cè)3次，共測(cè)30次。每測(cè)完1個(gè)葉片對(duì)其掛牌編號(hào)，便于下次測(cè)定。由于小飛蓬的葉片狹長(zhǎng)，不能充滿葉室內(nèi)，試驗(yàn)結(jié)束后摘下編號(hào)葉片，用方格紙計(jì)算葉面積，并重新計(jì)算各光合參數(shù)。為反映自然狀況下小飛蓬光合特征與環(huán)境因子的關(guān)系，測(cè)定過程未進(jìn)行溫、濕度和CO2的控制，氣體流速400 mmol/s。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

小飛蓬光合特性因子：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、葉面飽和蒸汽壓虧缺（VPDl）、葉片溫度（Tl）；環(huán)境因子：光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、空氣相對(duì)濕度（RH）、空氣CO2濃度（Ca）。根據(jù)光合和環(huán)境參數(shù)可計(jì)算水分利用率WUE=Pn/Tr和氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0和Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。首先分析光合特性因子的日動(dòng)態(tài)分布規(guī)律，然后利用線性回歸闡明環(huán)境因子對(duì)凈光合速率的影響，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

植物的光合作用受外界各種環(huán)境因子的影響，而這些因子也時(shí)刻處于變化之中。由圖1可知，PAR的變化較大，09：00—14：00 均在1 200 μmol/（m2·s）以上，呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12：00，此時(shí)達(dá)到1 849.67 μmol/（m2·s）。隨著PAR的變化，Ta也表現(xiàn)出先上升后下降的單峰曲線，于12：00達(dá)峰值34.64 ℃。RH的變化呈倒鐘形。Ca的變化呈現(xiàn)波折性，早晨的Ca濃度最高（385.25 μmol/mol），12：00降至最低（365.41 μmol/mol），隨后又有小幅的上升，至14：00又升至峰值（376.98 μmol/mol），然后再次下降，且有小幅波動(dòng)。

[FK（W18][TPWLX1.tif]

2.2 小飛蓬光合作用日變化

一般條件下，植物的光合速率日變化曲線大致呈雙峰型或單峰型 [9-10]。如圖2所示，小飛蓬Pn變化呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：00 [28.72 μmol/（m2·s）]和14：00[2436 μmol/（m2·s）]。由此可以看出，Pn第1個(gè)峰值明顯高于第2個(gè)峰值。13：00光合速率降至低谷，呈現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。

[FK（W22][TPWLX2.tif；S+2mm]

Tr是植物水分代謝的一個(gè)重要的生理指標(biāo)，小飛蓬Tr在08：00—10：00之間呈現(xiàn)一定的波動(dòng)。10：00以后的變化與Pn基本一致，也出現(xiàn)雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：00和 15：00。13：00左右出現(xiàn)Tr降低現(xiàn)象。一般，植物Tr受諸多因素的影響，特別是小氣候因素影響較大。因此，小飛蓬Tr在10：00之前出現(xiàn)了不規(guī)律的變化，很有可能是由于溫度和濕度的波動(dòng)導(dǎo)致的。但通過與Pn間對(duì)比可發(fā)現(xiàn)，小飛蓬Tr在很大程度上受Pn活動(dòng)狀態(tài)決定。

隨著PAR和Ta全天呈單峰曲線變化（圖1），Tl變化也呈單峰曲線，但變化趨勢(shì)相對(duì)于Ta來(lái)說(shuō)較緩，最高溫出現(xiàn)在14：00，相對(duì)于Ta滯后2 h。08：00—11：00之間，Ta上升較緩，VPDl變化較小；Gs則呈現(xiàn)一定的波動(dòng)。隨著Ta升至最高點(diǎn)（12：00），VPDl迅速上升，Gs則有小幅降低。隨著Ta的不斷下降，VPDl和Gs也出現(xiàn)不同趨勢(shì)的下降。Ci在全天的變化趨勢(shì)與Gs基本一致。由此可得出，環(huán)境因子的變化，引起了小飛蓬內(nèi)在生理因子產(chǎn)生相對(duì)的變化。

Ls反映植物葉片對(duì)大氣CO2 相對(duì)利用效率的大小 [11]。經(jīng)計(jì)算分析，小飛蓬葉片Ls在09：0018：00之間的變化趨勢(shì)呈雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和13：00（圖2）。Farquhar等認(rèn)為，影響Pn下降有氣孔限制和非氣孔限制2方面因素。氣孔限制因素是由于Gs的下降，阻止了CO2的供應(yīng)；非氣孔限制因素是由于葉肉細(xì)胞光合能力的下降，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞質(zhì)對(duì)CO2的利用降低，從而使胞間CO2的含量升高 [12]。一般用Ls和Ci的變化方向作為判別依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)，其中Ci是關(guān)鍵指標(biāo)，當(dāng)Pn和Gs下降時(shí)，Ls增大和Ci降低，則是氣孔限制；若Ls減小和Ci增大或不變，則為非氣孔限制。由圖2可知，11：00—13：00，Pn的下降由氣孔限制所致；而14：00—16：00 Pn的下降則為非氣孔限制所致。由此可說(shuō)明，小飛蓬光合速率的變化由不同機(jī)制調(diào)節(jié)。

小飛蓬WUE日變化趨勢(shì)與Pn日變化趨勢(shì)相一致，呈不明顯的雙峰曲線，且第1個(gè)峰值（1.19 μmol/mmol）明顯高于第2個(gè)峰值（0.93 μmol/mmol）。08：00—11：00之間，隨著PAR的增加，Ta上升，Pn增加速率超過Tr，WUE上升；此后隨著Ta的上升，VPDl升高，葉面蒸發(fā)力增加，光合作用呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，Tr增加速率超過Pn，WUE下降。14：00隨著Pn的增大，WUE呈小幅上升。植物的WUE是由凈光合速率和蒸騰速率決定的。小飛蓬的WUE變化說(shuō)明其固定CO2能力較強(qiáng)。

2.3 小飛蓬光合速率與環(huán)境因子相關(guān)性分析

Pn的變化是由各種生理因子和環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。小飛蓬在各測(cè)定時(shí)刻的平均Pn與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明（表1），小飛蓬Pn與PAR、Ta呈極顯著正相關(guān)，與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與Ca之間的相關(guān)性不明顯。由上述結(jié)果可知，小飛蓬葉片Pn主要受PAR、Ta和RH的影響。

[FK（W9][HT6H][STHZ][JZ]表1 小飛蓬凈光合速率和環(huán)境因子相關(guān)分析

[HJ*5][BG（！][BHDFG3，WK5，WK24W] 指標(biāo) [ZB（][BHDWG1*2，WK24W]相關(guān)系數(shù)

[BHDWG1*2，WK6。4W] Pn PAR Ta RH[ZB）W]

[BHDG1*2，WK5，WK6。4DWW]PAR 0.95 * *

Ta 0.71 * * 0.85 * *

RH -0.69 * * -0.82 * * -0.92 * *

Ca 0.05 -0.11 -0.37* 0.45 * * [BG）F]

注：表中“* *”表示在0.01水平顯著相關(guān)；“*”表示0.05水平顯著相關(guān)。

對(duì)上述因子進(jìn)一步進(jìn)行偏相關(guān)性分析（表2） 表明，在控制其他因素的條件下，PAR與Pn的偏相關(guān)系數(shù)為0.56，在相關(guān)分析中的相關(guān)系數(shù)為0.95，這說(shuō)明還有其他因素通過PAR對(duì)Pn表現(xiàn)了正向作用力。同樣，在偏相關(guān)分析中，Pn與RH呈正相關(guān)（r=0.44），而在相關(guān)分析中Pn與RH呈負(fù)相關(guān)（r=-0.69），說(shuō)明RH在其他因素干擾條件下對(duì)Pn產(chǎn)生了負(fù)向作用。空氣中由于CO2濃度相對(duì)較為穩(wěn)定，使得在自然條件下，其對(duì)凈光合速率的影響不顯著。但在偏相關(guān)分析中，Ca與Pn呈極顯著負(fù)相關(guān)，這也說(shuō)明了其他因素通過Ca對(duì)Pn產(chǎn)生了正向作用。通過對(duì)小飛蓬的凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性和偏相關(guān)性分析，表明各個(gè)環(huán)境因子對(duì)凈光合速率的變化均產(chǎn)生影響。

[FK（W8][HT6H][STHZ][JZ]表2 小飛蓬凈光合速率和環(huán)境因子偏相關(guān)分析

[HJ*5][BG（！][BHDFG3，WK5，WK24W] 指標(biāo) [ZB（][BHDWG1*2，WK24W]偏相關(guān)系數(shù)

[BHDWG1*2，WK6。4W] Pn PAR Ta RH[ZB）W]

[BHDG1*2，WK5，WK6。4DWW]PAR 0.56 * *

Ta 0.24 0.41*

RH 0.44* -0.27 -0.58 * *

Ca -0.70 * * -0.12 0.28 -0.13 [BG）F]

注同表1。

將實(shí)際測(cè)得的小飛蓬Pn與各環(huán)境因子做回歸分析，得出Pn與PAR、Ta、RH、Ca的回歸方程式為Pn=-27.31+019PAR-0.624Ta+0.121Ca+0.027RH。經(jīng)F檢驗(yàn)，此回歸模型P<0.001；經(jīng)t檢驗(yàn)，變量與自變量的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平，各環(huán)境因子是影響小飛蓬Pn的主要因子，R2=0926，也說(shuō)明小飛蓬Pn 92.6%的日變化是由生態(tài)因子的日變化引起的。

3 討論

植物光合作用是分析環(huán)境因子影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段，其日變化是1 d內(nèi)各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映。外來(lái)入侵植物在入侵地往往表現(xiàn)出一定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，生長(zhǎng)量累積的速度高于本地伴生植物，即光合利用率較高，光合積累能力較強(qiáng) [13]。本研究對(duì)入侵植物小飛蓬光合作用的Pn、Gs、Tr及PAR等數(shù)據(jù)進(jìn)行同期觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)小飛蓬的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，具有明顯“午休”現(xiàn)象；蒸騰速率日變化基本呈雙峰曲線；葉溫日變化呈單峰曲線；胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度日變化呈一定的波動(dòng)變化；水分利用率與凈光合速率的變化趨勢(shì)基本一致。

小飛蓬葉片凈光合速率日變化呈明顯雙峰曲線，在13：00左右有1個(gè)光合“午休”低谷。白蘭花（Michelia alba）和羊草葉片的凈光合速率同樣存在光合“午休”現(xiàn)象 [14-15]，此現(xiàn)象在自然界普遍存在。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因與光合有效輻射、胞間CO2濃度、氣孔阻力以及空氣相對(duì)濕度有關(guān)。小飛蓬出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象時(shí)，環(huán)境中的光合有效輻射變化幅度不大；因此，可以說(shuō)光強(qiáng)不是引起小飛蓬光合作用“午休”的直接原因。但是，由于環(huán)境因子之間的相關(guān)性，光強(qiáng)的變化會(huì)引起溫度和濕度產(chǎn)生相關(guān)的反應(yīng)。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度與凈光合速率呈正相關(guān) [16]。當(dāng)空氣溫度高于光合作用的最適溫度時(shí)，凈光合速率隨溫度上升而下降。這是由于高溫引起催化暗反應(yīng)的有關(guān)酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時(shí)高溫還會(huì)導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化和受損，加劇植物的呼吸作用，而且使CO2溶解度下降，葉片溫度和蒸騰速率增高，葉片失水嚴(yán)重，造成氣孔關(guān)閉，使CO2供應(yīng)不足，這些因素的共同作用，必然導(dǎo)致光合速率急劇下降 [17-18]。本研究表明：小飛蓬出現(xiàn)光合“午休”時(shí)，Tl為29.26 ℃，未達(dá)到全天最高點(diǎn)，說(shuō)明葉片溫度并未影響小飛蓬的光合能力。那么引起光合速率下降的原因可能是氣孔阻力。在13：00時(shí)，Ci濃度略降，Gs為全天最低[0.39 mol/（m2·s）]。許多研究發(fā)現(xiàn)植物的Gs與Pn呈顯著相關(guān)性 [19-21]。根據(jù)Farquhar理論，Gs下降是引起小飛蓬光合“午休”的主要原因 [12]。

植物光合作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)能量吸收固定、物質(zhì)分配轉(zhuǎn)化、碳水循環(huán)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，也是陸地表層物質(zhì)循環(huán)和能量交換的重要生理生態(tài)過程。自然條件下，植物光合作用受多個(gè)環(huán)境因子的交互影響 [22-25]。光合有效輻射是光合作用中光能的唯一來(lái)源，CO2則是光合作用的基本原料 [25-26]。歐志英等認(rèn)為短期高濃度CO2處理使植物凈光合速率顯著增強(qiáng)，但長(zhǎng)期處理則使凈光合速率顯著下降 [27]。但本研究發(fā)現(xiàn)凈光合速率的高低與空氣中的CO2濃度相關(guān)性不明顯。原因可能是由于CO2濃度高低并不是小飛蓬凈光合速率的主要限制因子，此時(shí)凈光合速率主要受光合有效輻射等其他環(huán)境因子影響。本研究發(fā)現(xiàn)小飛蓬葉片凈光合速率對(duì)光合有效輻射呈顯著正相關(guān)（P<0.01）。丁繼輝等發(fā)現(xiàn)水稻的凈光合速率隨著溫度和光合有效輻射強(qiáng)度的增高而急速上升 [28]，鄧穗生等發(fā)現(xiàn)番荔枝的凈光合速率和光合有效輻射變化趨勢(shì)幾乎一致 [29]。植物為了提高本身的競(jìng)爭(zhēng)能力，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，其凈光合速率能適應(yīng)周圍不斷變化的環(huán)境因子。小飛蓬作為一種典型入侵植物，能夠在不同地帶、不同生態(tài)系統(tǒng)廣泛分布，可見其凈光合速率對(duì)周圍環(huán)境因子存在一定的適應(yīng)機(jī)制。在我國(guó)74個(gè)地區(qū)的入侵植物中小飛蓬的出現(xiàn)頻率最高，且生態(tài)位相對(duì)較寬 [30]，證明了小飛蓬對(duì)環(huán)境的強(qiáng)大適應(yīng)能力和對(duì)資源的強(qiáng)大競(jìng)爭(zhēng)能力。

通過對(duì)小飛蓬凈光合速率與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析，可得出環(huán)境因子的綜合作用使得小飛蓬日光合特性產(chǎn)生一系列相應(yīng)的生理生態(tài)響應(yīng)，且這種響應(yīng)已經(jīng)通過遺傳機(jī)制成為一種穩(wěn)定的性狀表現(xiàn)出來(lái)。本試驗(yàn)得出的結(jié)論有助于對(duì)小飛蓬入侵機(jī)制的研究和防治策略的制定。

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