獼猴桃花粉直感現(xiàn)象的研究進展

楊魯瓊， 常路偉， 張慧琴， 謝 鳴*

(1.浙江師范大學化學與生命科學學院，浙江金華 321000；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學院園藝所，浙江杭州 310021)

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獼猴桃花粉直感現(xiàn)象的研究進展

楊魯瓊1,2， 常路偉2， 張慧琴2， 謝 鳴2*

(1.浙江師范大學化學與生命科學學院，浙江金華 321000；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學院園藝所，浙江杭州 310021)

論述了獼猴桃花粉直感現(xiàn)象對果實發(fā)育期、果實大小等性狀的影響，介紹了相關(guān)研究進展，探討了花粉直感現(xiàn)象產(chǎn)生的機理，并且為獼猴桃實際生產(chǎn)上應用花粉直感現(xiàn)象提供意見。

獼猴桃；花粉直感；研究進展；機理

直感是指在果樹上雜交的當代種子胚乳表現(xiàn)出父本性狀的現(xiàn)象[1]。花粉直感(Xenia)是指果樹在授粉之后，花粉當年就能直接影響其受精形成的種子或果實，令其發(fā)生變異的現(xiàn)象[2]。這種影響能直接表現(xiàn)在果實發(fā)育、果重、果實品質(zhì)、種子等性狀上。花粉直感最初由Garfield[3]于1876年首次在蘋果上發(fā)現(xiàn)，獼猴桃的花粉直感現(xiàn)象最早由陳慶紅等[4]于1996年在金魁獼猴桃上發(fā)現(xiàn)。花粉直感效應主要分為2種情況，分別是花粉種子直感和花粉果實直感。父本花粉在當年內(nèi)直接影響母本受精后所形成的種子，使種子的形狀、大小、顏色等發(fā)生變異的現(xiàn)象，叫做花粉種子直感；花粉果實直感則是父本花粉在當年內(nèi)直接影響果實的形狀、成熟期、大小、顏色、風味及內(nèi)在成分含量等。獼猴桃作為雌雄異株的果樹，花粉直感現(xiàn)象的研究在其生產(chǎn)上有著重要的意義。該研究介紹了獼猴桃花粉直感現(xiàn)象的研究進展，以期為獼猴桃生產(chǎn)上配置授粉樹、提高作物產(chǎn)量、改善果實品質(zhì)和提高經(jīng)濟效益等提供參考。

1 果樹花粉直感現(xiàn)象研究進展

花粉直感現(xiàn)象對果樹果實的許多性狀都有影響，包括果實發(fā)育期、單果重、色澤、表面光滑度等果實外在品質(zhì)，也包括果實硬度、可溶性固形物、糖酸含量等果實內(nèi)在品質(zhì)。許多學者對果樹進行了花粉果實直感現(xiàn)象的研究，如蘋果[5-6]、梨[7-8]、獼猴桃[4，9]等。目前，國內(nèi)花粉果實直感現(xiàn)象研究較多的果樹是梨和蘋果。李保國等[6]以2001富士為母本進行試驗，發(fā)現(xiàn)其果實果柄、果點、果肉細胞間隙、果肉細胞大小等表現(xiàn)出典型的花粉直感現(xiàn)象，且與授粉品種果實性狀互相均衡，而單果重、果形指數(shù)、著色、果肉硬度、糖酸含量、VC等性狀雖受花粉直感效應的影響，但沒有明顯規(guī)律。這與劉廣勤等[2]對紅富士花粉直感現(xiàn)象的研究基本一致，但劉廣勤等研究表明果實單果重和果形指數(shù)不受花粉直感效應的影響。在對梨的花粉直感現(xiàn)象研究中，也有學者發(fā)現(xiàn)果形指數(shù)與花粉直感無顯著相關(guān)。沙海峰等[8]選用了11個梨品種為京白梨授粉，發(fā)現(xiàn)京白梨果實在座果率、種子數(shù)、單果重、可滴定酸、可溶性固形物等方面表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象，且大部分組合表現(xiàn)為正向效應，但在果形指數(shù)、可使用部分表現(xiàn)不明顯。與之相反的，也有很多研究表明花粉直感效應能改變梨的果形[10-11]。可見，花粉直感效應對不同果樹是有不同的影響，對同一果樹不同品種的影響并不一樣。

近年來，有不少關(guān)于花粉種子直感現(xiàn)象的研究。在對火龍果的研究[12]中發(fā)現(xiàn)，異花授粉和混合授粉處理果實的種子高于對照，2個授粉處理間差異不顯著，但與對照差異在0.05水平顯著，說明火龍果種子數(shù)表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象，同時種子質(zhì)量也表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象，但種子顏色和種子性狀均沒有受到影響。目前對花粉種子直感效應的研究主要集中在農(nóng)作物上，尤其是玉米花粉直感現(xiàn)象的研究。此外，干果類的樹種也有相關(guān)報道，如板栗[13]等。張紅軍等[14]對玉米籽粒色澤的花粉直感現(xiàn)象進行研究，結(jié)果表明果皮色澤無花粉直感現(xiàn)象，只有胚乳和胚表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。除了對色澤和果重的影響，胚的花粉直感現(xiàn)象主要體現(xiàn)在籽粒的品質(zhì)上。王立春等[15]以高油玉米為普通玉米授粉，由于花粉直感效應，普通玉米的含油量和粗蛋白含量都有所增加，并且減少淀粉含量。但是，Letchworth等[16]研究認為，玉米籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉含量的遺傳具有很強的母性效應，與花粉直感現(xiàn)象無關(guān)。賈玉峰等[17]同樣以普通玉米為母本，以高油玉米為父本進行研究，發(fā)現(xiàn)母本對雜交當代籽粒蛋白質(zhì)含量的影響較復雜，不同組合表現(xiàn)不同，沒有明顯趨勢，對淀粉含量的影響有母本大于父本的趨勢。由此可知，花粉種子直感現(xiàn)象對種子品質(zhì)的作用機理較復雜，需要更深入地進行研究，才能掌握其機理規(guī)律，對生產(chǎn)實踐進行指導。

2 獼猴桃花粉直感現(xiàn)象研究進展

花粉直感現(xiàn)象在獼猴桃上表現(xiàn)也十分明顯。目前，國內(nèi)外對獼猴桃花粉直感現(xiàn)象的研究報道并不多，也并未深入。1996年，陳慶紅等[4]首次發(fā)現(xiàn)獼猴桃的花粉直感現(xiàn)象。研究表明，在不同雄株授粉后，金魁獼猴桃果形有較大的差異，五峰16號和五峰14號能改善金魁獼猴桃的果形；果實單果重在受花粉直感影響后有所降低，果實可溶性固形物、VC、總酸等含量均受到影響，其中金魁獼猴桃(母本)×五峰9號(父本)授粉后果實可溶性固形物含量最高達到25.5%，金魁獼猴桃(母本)×房縣5號(父本)授粉后果實VC含量達到2 421.8 μg/g；在果實貯藏方面，金魁獼猴桃(母本)×宜恩78-5(父本)的果實表現(xiàn)更加耐藏，采收后在常溫下可放置2個月之久，少數(shù)果在存放102 d后仍完好，且風味依舊，而自然授粉的果實在常溫下貯藏期僅為30～40 d。齊秀娟等[9]研究結(jié)果與陳慶紅等相一致。研究表明，獼猴桃在果實座果率、單果重、可溶性固形物、果形指數(shù)、果實硬度等方面表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象，并且授粉的4種花粉都能在花粉直感效應的數(shù)量性狀上有所表現(xiàn)，但有些品種表現(xiàn)不顯著；在質(zhì)量性狀上，不是所有質(zhì)量性狀都存在花粉直感效應，如在果柄離難易方面無花粉直感現(xiàn)象。賈愛平[18]研究表明，除了果實座果率、果實大小、果形指數(shù)、可溶性固形物、糖酸含量、VC含量等方面表現(xiàn)明顯的花粉直感效應外，果實表現(xiàn)茸毛的有無、果肉顏色、果實胎座都表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。肖藝等[19]在對無籽獼猴桃的研究中卻認為，果實表面茸毛的有無并未表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象，而果柄長度則表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象，對于無籽獼猴桃最顯著的花粉直感現(xiàn)象便是授粉處理后的果實都有籽。

卜范文等[20]則重點對獼猴桃籽油含量受花粉直感現(xiàn)象做了研究，發(fā)現(xiàn)花粉直感確實不僅對獼猴桃果實品質(zhì)有影響，而且對種子有一定影響。研究表明，不同授粉品種對果實出籽率、種子千粒重以及種子籽油含量的影響較小，差異不顯著。這說明獼猴桃中母本對種子性狀的影響要高于父本。但是，不同授粉品種授粉后，獼猴桃籽油中不飽和脂肪酸的含量有顯著差異，尤其是角鯊烯含量。楚源M1(父本)×米良1號(母本)的種子籽油中角鯊烯最高，達到1.2%，楚源M5(父本)×米良1號(母本)的種子中角鯊烯含量僅微量存在。賈愛平[18]研究表明，獼猴桃種子數(shù)、種子形狀、種子顏色均表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象。這與卜范文等研究結(jié)果不同。此外，賈愛平還發(fā)現(xiàn)種子數(shù)與果實大小呈現(xiàn)明顯的相關(guān)性，推測應是授粉影響種子數(shù)量，進而影響果實大小。

大部分研究均發(fā)現(xiàn)獼猴桃上花粉直感現(xiàn)象明顯，對果實外在品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)都有重要的影響。這些影響所表現(xiàn)出來的性狀相對于對照有改善也有退化，不同學者的研究結(jié)果并不相同，而且同種花粉在不同品種上授粉后某些性狀表現(xiàn)相同，某些性狀表現(xiàn)不同。這與不同品種所表現(xiàn)的父本效應的說法[17, 21]不同。

3 花粉直感現(xiàn)象的機理研究

花粉直感現(xiàn)象對果樹生產(chǎn)有重要的意義，對授粉樹的配置、果實品質(zhì)的改良、經(jīng)濟效益的提高等提供理論指導。盡管近年來有較多關(guān)于花粉直感的研究，對其機理也進行了包括內(nèi)源激素含量變化、同工酶活性變化、分子生物學等方面的研究，但截至目前仍沒有得到一致的結(jié)論。

許多研究認為，果實內(nèi)激素的合成與花粉直感現(xiàn)象關(guān)系最密切。果實的生長是由于細胞分裂、分化和增大。細胞的分裂和增大在特定的遺傳基礎上受植物內(nèi)源激素的影響。Denny[22]研究發(fā)現(xiàn)，直感效應是由植物生長素、細胞分裂素、赤霉素濃度不同造成的。聶磊等[23]研究表明，花粉直感效應使沙田柚果實大小和質(zhì)量發(fā)生明顯變化，在果實發(fā)育初期不同授粉處理的幼果內(nèi)源激素促進類激素含量高于對照，ABA水平明顯低于對照；在果實迅速增長期內(nèi)源IAA和GA3有明顯2個高峰；在果實發(fā)育后期至成熟，內(nèi)源ABA水平逐漸升高。這表明內(nèi)源激素與果實膨大確實有著密切關(guān)系。沙海峰等[8]對京白梨的花粉直感效應中發(fā)現(xiàn)，成熟種子數(shù)與可滴定酸顯著相關(guān)。種子是植物果實中激素合成的重要部位。花粉可能是通過影響種子中激素的合成對果實品質(zhì)產(chǎn)生一定的影響。

多胺與植物生長發(fā)育有著密切的關(guān)系，參與種子萌發(fā)、花粉萌發(fā)、果實生長和成熟等，因此推測多胺可能與花粉直感現(xiàn)象相關(guān)。王世平等[24]研究發(fā)現(xiàn)，花粉中多胺含量隨著貯藏時間的推移與花粉萌發(fā)率同步降低，雌花子房中多胺含量在蕾期最高，開花時多胺含量下降，而幼果快速膨大時，多胺含量迅速上升，并且保持一個較高的水平。由此可推測花粉直感現(xiàn)象可能是由于不同授粉品種的花粉中多胺水平不同，果實發(fā)育時多胺的含量不同，從而影響果實的發(fā)育，進一步引起果實品質(zhì)的差異。

冉辛拓等[25]采用ISSR方法對8個授粉品種和蜜梨的親緣關(guān)系進行鑒定，并且利用人工授粉后測定的相關(guān)數(shù)據(jù)對蜜梨果實的相關(guān)性狀和親緣關(guān)系進行了方差分析、通徑分析。結(jié)果表明，蜜梨相關(guān)性狀的花粉直感效應主要受遺傳基因的影響。用與蜜梨親緣關(guān)系較遠但性狀優(yōu)良的砂梨、杜梨和秋子梨品種授粉，可提高單果重和可溶性固形物含量；用與蜜梨親緣關(guān)系較近的白梨品種授粉，有利于保持蜜梨果形。對花粉直感效應機理的研究從分子水平進行也是一條新的途徑。

4 花粉直感在獼猴桃生產(chǎn)栽培上的應用

花粉直感現(xiàn)象在獼猴桃果實上表現(xiàn)明顯，對獼猴桃的生產(chǎn)栽培有著重要的意義。花粉直感并不是都朝好的方向進行。父本對果實的影響可能導致品質(zhì)進步，也可能使果實品質(zhì)退化，因此在生產(chǎn)上要選擇合適的雄株，配置能改善果實品質(zhì)的授粉株，避免選擇使果實品質(zhì)下降的雄株。目前獼猴桃生產(chǎn)上普遍使用“大果靈”等激素，增加果實體積和質(zhì)量，增加獼猴桃果實的商品性，但盲目使用激素會給果實品質(zhì)帶來負面影響，甚至會導致整個獼猴桃產(chǎn)業(yè)受到?jīng)_擊。通過對獼猴桃花粉直感的研究，在實際生產(chǎn)上可以盡量選擇能增加果實大小、改善果實品質(zhì)的授粉品種。這為解決部分品種因果實質(zhì)量小而影響商品性的問題提供一條新的思路，促使獼猴桃產(chǎn)業(yè)健康、穩(wěn)定發(fā)展。獼猴桃作為雌雄異株的果樹，雄株對果實性狀的影響無法從雄株本身上表現(xiàn)出來，花粉直感現(xiàn)象就可作為一個表現(xiàn)型的觀察方法對雄株進行選育。而且，獼猴桃花粉直感的研究對獼猴桃雜交育種的親本選擇也有指導意義。同一品種授粉于不同品種時花粉直感現(xiàn)象在某些性狀上表現(xiàn)相同，所以在雜交育種過程中可以針對育種目標(如提高VC含量)，盡可能選擇在目標性狀上表現(xiàn)穩(wěn)定且優(yōu)良的父本(如能提高多個品種的VC含量)，以便能夠精簡雜交組合，優(yōu)化雜交群體，從而實現(xiàn)育種目標。

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Research Progress of Xenia in Kiwifruit

YANG Lu-qiong1, CHANG Lu-wei2, ZHANG Hui-qin2, XIE Ming2*

(1. College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321000; 2. Institute of Horticulture, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou, Zhejiang 310021)

The xenia of kiwifruit and its effects on fruit characters of fruit developing period and fruit size were elaborated. The related research progresses were introduced and mechanism of xenia was discussed. It provided advice for the application in the actual production of kiwifruit pollen xenia.

Kiwifruit; Xenia; Research progress; Mechanism

楊魯瓊(1991- )，女，浙江溫州人，碩士研究生，研究方向：獼猴桃栽培生理。*通訊作者，研究員，碩士，碩士生導師，從事果樹糖、酸積累與調(diào)控的生理與分子機制及品質(zhì)調(diào)控物化產(chǎn)品研制方面的研究。

2015-02-09

S 184

A

0517-6611(2015)09-026-02