動作理解的神經機制：基于層次模型的視角

趙　峰　彭蘇浩　冷　玥

（東南大學學習科學研究中心、兒童發展與學習科學教育部重點實驗室、兒童發展與教育研究所，南京210096）

動作理解的神經機制：基于層次模型的視角

趙峰彭蘇浩冷玥

（東南大學學習科學研究中心、兒童發展與學習科學教育部重點實驗室、兒童發展與教育研究所，南京210096）

對他人動作的理解是一種重要的社會認知和社交能力。層次模型將動作理解從低到高分為視覺運動、動作方式、動作目標和動作意圖四個層次。健康人群與失用癥病人的認知研究揭示了動作理解各層次的行為表現；腦成像研究發現了動作理解各層次可能涉及的功能腦區，額—頂鏡像神經系統主要服務于目標、方式層次，而心智化系統更多服務于意圖層次，二者相互協作但加工方式存在差異。未來還需要對頂區在各層次中的功能加以區分，對動作理解的時間機制進行深入研究。

動作理解；動作意圖；層次模型；神經機制；鏡像神經元

1　引言

動作（action）是指主體（agent）執行的指向其目標狀態的行為，即使目標狀態在某些情況下沒有實現［1］。執行動作的主體可以是人類，也可以是非人類，如動物或機器。動作作為一個普遍概念，對它的研究涉及多種學科，其成果也應用到多個領域，如智能監控、人機交互、虛擬現實等。不同學科領域從不同角度對動作進行分析，促成了動作研究的多學科交叉的發展趨勢。動作領域有著不同的研究方向，比如，有的研究動作執行功能，有的研究動作模仿機制，還有的研究動作的識別，這些方向雖各有差異，但都回避不了一個概念，即動作理解（action understanding）。動作理解是指基于意圖關系的對他人動作的知覺，其核心是理解動作的目標指向和意圖動機［1，2］。然而在實際生活中，個體往往對他人動作并不能達到目標、意圖的完整理解，一般只停留于對動作現象的觀察識別，即使個體聲稱對動作完成了理解，卻有可能是誤解。因此，“動作理解的神經機制是什么”成為了動作研究中的核心命題。

隨著認知神經科學的發展，關于動作理解的神經機制我們已有了一定的了解。而在該領域，有兩個問題一直是理論研究和實驗研究的焦點，一是“如何才算達到動作理解，即動作理解是否也具有不同的層次？”二是“外在有意圖的行為”和“與其相應的內在表征”之間存在怎樣的聯系？這些問題的解答也成為了研究動作理解神經機制的關鍵所在。

在本文中，我們將從層次模型的視角對動作理解腦機制研究進行梳理。近十年，不同學者從不同角度提出了不同的層次模型，如Grafton等人根據動作的不同表現特征將及物動作理解分成三個層次：一是運動學層次（kinematics level），指動作速度、動作軌跡以及采取的動作方式；二是目標—對象層次（goal－object level），指目標物所決定的動作功能和即時目的；三是動作結果層次（outcome level），指動作所造成的空間上的變化，例如，物體被移動了，空間中的布局因動作形成了多大程度的改變等［3］。該層次模型雖然已經獲得了相關的實驗證明，但由于各層次在腦機制上沒有明晰的腦區對應，導致該模型不能很好地與腦成像研究進行對比驗證；另外，由于它主要關注的是及物動作，因此在適用范圍上也有所限制。

因此，我們將依據Kilner等人提出的動作四層次論的觀點對動作理解的神經機制進行闡述。Kilner認為，動作可以在四個層次上進行描述，因此動作理解也相應被分成四個層次，分別為：（1）視覺運動層次 （visual kinematic level），即動作的軌跡和動作的速度；（2）動作方式層次（motor act level），即動作過程中肌肉活動的整體模式；（3）動作目標層次（action goal level），即動作每個階段的即時目標，如抓取杯子；（4）動作意圖層次 （action intention level），即執行整個行為動作的意圖、原因，如抓取杯子為了喝水或者為了清洗。各層次之間并不相互獨立，而是一個有機系統。運動學層次從屬于動作方式層次，動作方式層次從屬于目標層次，目標層次又從屬于意圖層次；層次越高，對動作的描述也將越抽象［4，5］。

2　動作理解層次模型的行為學證據

Bekkering等人以幼兒為研究對象，發現他們在模仿抓耳朵的動作時 （如用右手抓右側耳朵或左手抓右側耳朵），會對抓某側耳朵進行模仿，而忽視具體用哪側手達到目的。說明個體會直接對動作目標進行模仿，而忽視達到目標的具體動作方式，即在動作理解加工中，動作目標與動作方式存在著分離，并且前者處于更高層次，更具一般性［6］。

除了動作方式與動作目標之間的層次分離，在行為研究中，也發現動作的視覺運動層次和動作方式、目標層次存在著分離。Gentilucci等人通過讓被試伸手抓取一個物體A放于另一物體B上，發現其初始階段動作（如伸手、抓取）的速度、軌跡等運動學參數會隨B物體的位置變化而變化。這表明動作的視覺運動層次受動作目標制約，并在動作目標主導下，即時調整并形成新的運動軌跡，從而形成新的動作方式［7］。

在失用癥病人的臨床表現中，也存在著動作理解層次模型的相關行為證據。失用癥的概念最早由Steinthal在1871年提出，由Liepmann在1900年首先對其進行了系統性的描述。經過Roy和Geschwind等的大量研究和不斷完善，目前較為全面的定義是，失用癥指在具有健全的肌力和完整的神經支配的情況下，肌體不能順利完成有目的的動作，喪失已獲得的、熟練的正常運動。這種喪失不能用肌力減退、肌張力異常等解釋，是皮層的高級運動損害，而不是初級水平的運動控制損害［8-10］。

根據腦區損傷位置不同，失用癥可分為以下幾種：第一種是觀念運動性失用 （ideomotor apraxia，IMA），其行為表現是“知道要做什么但不知道怎么做”，即動作執行功能受損，對應了動作方式層次存在障礙，損傷的腦區有頂下小葉（IPL）和連接額頂葉聯合區的白質纖維束；第二種是概念性失用 （conceptual apraxia，CA），其行為表現是“知道如何做但不知道要做什么”，即動作執行功能沒有受損，但在高層次的動作目標、動作意圖理解上存在障礙，不能計劃動作，損傷的腦區主要是左頂—枕和頂—顳區，也涉及左額葉、額—顳及顳葉等區域；第三種是觀念性失用 （ideational apraxia，IA），其行為表現是“不能組織每個步驟成為系列動作，或出現次序錯誤”，即局部性的動作執行沒有受損，但在連貫長程的動作上會有障礙，損傷的腦區主要是前額皮層（prefrontal cortex），對應了高級的動作意圖層次的損傷［9，11］。

通過上述健康被試和失用癥病人的行為研究，可以發現，動作在行為表現上存在層次化，并且這種層次化與腦功能區存在著一定的對應關系。

3　動作理解層次模型的神經機制

不同層次的動作理解有著不同的加工對象，對應了不同的腦功能區，這與腦的模塊化相一致。同時，不同層次之間又存在著聯系，因而，不同腦功能區也會交互協作，這遵循了系統論的原則。

3.1視覺運動層次

視覺運動層次位于動作理解的最底層，主要加工動作的軌跡、運動速度等運動學信息，對應腦功能區主要有外紋狀皮層（extrastriate cortex）、后顳下溝（posterior inferior temporal sulcus，pITS）、顳上溝（superior temporal sulcus，STS）等，它們對視覺運動信號進行識別處理，負責對動作進行初始解碼。其中STS區和外紋狀皮層中的MT+區是被研究較多的腦區。MT+區對運動敏感，并且與刺激的類型無關，它不同于不僅對運動敏感還對高對比度的靜態刺激敏感的V1區，也不同于額—頂皮層中負責運動加工的區域。STS區只對生物運動敏感，且對靈活流暢的生物體運動更為敏感［12］。

Thompson等人通過呈現完整和殘缺的身體形象，讓被試對這兩種身體的運動進行識別，發現被試成功識別不完整身體運動的能力與STS區激活水平有顯著相關，研究推斷STS利用了基于構造（configuration-based）的身體模型對生物體運動進行加工［13］。Lewis等人和Nath等通過各自的研究將有關STS的功能又推進了一步。Lewis等人通過讓被試聆聽各種動作的聲音，發現相比于聆聽無生命物體動作的聲音，在聆聽人類動作的聲音時，STS區域有更大的激活［14］。而Nath通過對被試在聽詞、看詞過程中聽覺信息和視覺信息的控制，發現STS和聽覺皮層以及視覺皮層都存在著密切的功能聯結［15］。上述研究證明了STS具有對來自生物體的多通道信息進行整合的功能。但由于它與MT+等區域有著對視覺運動特征進行提取加工，并將信息輸入到頂葉運動區域進行再加工的共同點，因此我們認為STS區域仍屬于基礎的視覺運動層次。在動作理解層次模型中，STS扮演了對動作的視覺、運動以及其他感知信息進行整合的角色，為后續其他更高層次的動作加工提供信息。

結合以上的研究，我們認為，在大腦中存在以MT+、STS為代表的特定腦區，會追蹤動作的運動學特征，對視覺運動信息進行初步識別，并對各感覺通道的信息進行整合，成為更高層次動作理解的基礎。

3.2動作方式層次

動作方式層次不同于運動學層次，它的加工對象是動作的肌肉運動整體形式，即“如何進行動作操作”，一般也稱之為“how”層次。例如拿起杯子，我們可以用三個手指捏住杯柄（precision grip），也可以張開手掌握住杯子（whole-hand prehension），同一動作目標可以有不同動作方式，不同的動作方式也產生了不同的運動學參數。

Jeannerod等認為在腦中存在一種視覺運動轉換（visuomotor transformation）機制，它將目標物體的視覺特征信息（如尺寸和形狀）轉換成需要采取的動作方式（捏或握），該機制的功能腦區主要分布于與視覺系統相鄰的運動區域，也包括額葉和頂葉的某些區域［16］。例如，Murata等人觀測到恒河猴F5區（ventral premotor area）所激活的鏡像神經元會隨手部動作不同而異，即觀看不同的捏、握等手部動作（precisiongrip，fingerprehension，whole-hand prehension）會激活不同抓握神經元。腦損傷研究也發現，頂下小葉（inferior parietal lobule，IPL）區域損傷的恒河猴不能做出恰當的動作方式［17，18］。但是，值得注意的是，F5區和頂葉在視覺運動轉換中的作用也是有差別的，頂葉傾向對完整的動作過程進行加工，即從動作開始激活，并一直持續到整個動作結束，而F5區則負責對動作的細節和片段進行編碼［19，20］。

對健康人群的腦成像研究也發現了加工動作方式的腦功能區。Trevor等通過動作的執行—觀看（execute-observe）、重復抑制（repetition suppression，RS）范式，讓被試在執行一個手部非及物動作（如手緊握做錘釘子狀的動作）以后，再觀看兩種動作，其中一種與所執行的動作相同 （手緊握做錘釘子狀的動作），另一種與所執行的動作不同（手張開做拍球狀的動作），結果發現在觀看相同動作時，左側頂下小葉（left inferior parietal lobule，left IPL）出現了重復抑制效應，表明左側頂下小葉對動作方式進行了編碼［21］。Kilner等采用相似的實驗范式，但是將手部非及物動作替換成手部及物動作，進行了腦成像研究，結果發現在額下回 （inferior frontal gyrus，IFG）區域出現了對動作方式的重復抑制效應，由此表明IFG區也參與了動作方式的編碼［22］。

對于上述兩項研究所發現的參與動作方式編碼的腦區不一致，究其原因，可能是因為采用了不同的實驗材料，Trevor等采用的是非及物動作實驗刺激，而Kilner等采用的是及物動作實驗刺激。鑒于動作方式層次更多是對動作本身的加工，因此根據Trevor等對非及物動作的研究，我們推斷加工動作方式的腦功能區主要位于頂區。

相關的腦損傷病人研究也更進一步證明了頂葉皮層在動作方式加工中的作用。Solène等以腦損傷病人為被試，通過呈現用抹布擦玻璃的動作，設計了兩種任務：識別動作方式（繞圈擦和直線擦）和識別動作結果（玻璃變干凈和玻璃變臟），將腦成像結果與識別動作的表現進行相關分析。結果發現，動作方式識別的缺陷與左側頂下小葉損傷有關；而動作結果識別的缺陷則與廣泛的腦區損傷有關。由此證明了頂葉皮層，尤其頂下小葉等關鍵腦區與動作“how”層次加工存在密切關聯［23］。

關于IFG在動作方式加工中的作用仍然存在爭議。David和Kilner等認為IFG的前部（BA45，BA47）和后部（BA44）對動作的表征存在分工，前部負責加工動作的抽象、復雜層次，而后部負責加工動作的具體、直觀層次。因此現在的觀點是IFG后部參與了動作方式層次的加工［5，24］。

由上述研究可知，動作方式層次的功能腦區主要位于頂葉，如頂下小葉以及額葉中具有鏡像性質的一部分腦區，如前運動皮層（premotor cortex）、IFG后部，它們主要承擔著對動作整體形式的識別，構成了聯系視覺運動層次和動作目標層次的橋梁。

3.3動作目標層次

動作方式的加工并不足以達到真正的動作理解，動作還需要后續的加工，這就是所謂的目標層次。

自從1995年意大利科學家在恒河猴的腹側前運動皮層的F5區和頂下小葉的PF／PFG區以及后來的研究在人類中央前回的下部（inferior section of the precentral gyrus）、額下回的后部、頂下小葉以及顳上溝等腦區發現一種在觀察動作和執行動作時都會激活的特殊神經元——鏡像神經元之后［25，26］，以Rizzolatti和Sinigaglia為代表的一些學者就提出，個體在觀看動作時，會激活額—頂區域中對應動作方式的鏡像神經元，并通過“鏡像直接匹配”機制對動作目標直接編碼，從而達到直接理解。該鏡像直接匹配機制具有快速、不調用注意資源等特點，鏡像神經元也因此被賦予了理解動作目標的功能［20，27］。

Umiltà等通過遮擋后半部分動作，對伸手抓取（reach－to－grasp）實驗范式進行修改，發現恒河猴的腹側前運動區中的鏡像神經元在遮擋條件下仍然會對后半部分動作產生激活，仿若看到后半部分正在發生。該實驗表明，在動作序列不完整的情境下，鏡像神經元仍然會對未呈現的動作進行表征，并與記憶庫中的動作模式進行直接匹配，進而對動作目標完成理解［28］。

Kohler等通過跨通道的研究進一步證明了鏡像神經元在動作目標理解中的作用，研究者讓恒河猴執行動作的同時聽到一個聲音，然后讓其分別完成三種任務：執行動作、觀察該動作和聽到那個聲音。對大腦中神經元激活狀態進行分析后，發現原先對特定動作激活的鏡像神經元在聽到與動作相關的聲音刺激時也會激活，該實驗表明鏡像神經元具有編碼抽象語義的功能，并推測正是鏡像神經元的這種抽象表征能力使其達成了對動作目標的理解［29］。

以“鏡像直接匹配”機制為核心的理論認為，鏡像神經元將動作方式與抽象表征進行一對一的匹配。然而在實際生活中，存在很多一種動作方式對應多種動作目標的場景，例如Leonardo等以恒河猴為研究對象，比較其在觀看兩種動作序列下鏡像神經元的激活狀態：伸手、抓取物體、放入口中，和伸手、抓取物體、放入容器中。這兩種動作序列在前半程相同，只是在末尾的動作目標出現差異，即一個是放入口中、一個是放入容器中。通過單細胞記錄技術，發現在恒河猴的頂下小葉中的某些鏡像神經元，在兩種動作共同的前半程就已做出不同的反應，該結果表明恒河猴在動作目標尚未呈現時，就已經根據同一動作方式（motor act）對應不同的動作結果（outcome）做出判斷。如果根據“鏡像直接匹配”機制，同一個動作方式應該匹配同一目標，與此對應的鏡像神經元應該對此動作方式有相同的激活，而實際上，這些鏡像神經元卻根據動作目標的不同而產生了不同的激活［30］，這是“鏡像直接匹配”機制所不能解釋的。

Kilner和Leonardo據此提出了基于“動作鏈 （action chain）”的預測編碼理論，以替代鏡像神經的“直接匹配”理論［4，5］。該理論認為初始的動作方式激活了執行此動作方式所需的其他相關動作方式的神經元，從而誘發了此動作方式所屬的整個動作鏈，觀察者會基于動作鏈的激活讀出動作方式所屬的動作目標。由于在日常動作中，同一個動作方式往往會隸屬于不同的動作鏈，這就會涉及到動作鏈的選擇。該理論還進一步提出了制約動作鏈選擇的兩個因素——動作背景和前期經驗［30－32］。

Chersi等對動作目標理解的機制進行了更加深入的討論并且支持動作鏈理論。他們認為“動作鏈”的選擇機制主要由前額皮層 （prefrontal cortex，PFC）來完成，頂下小葉在接受前額皮層的信息后，控制前運動皮層（premotor cortex）和初級運動皮層（primary motor cortex）以提取出恰當的動作方式，而其中有關物體的語義信息和生物運動的信息則是由視覺區域、顳下葉和顳上溝等腦區提供，上述所有的視覺和運動信息在頂下小葉進行整合。如果是不熟悉的場景，將由前額區域做出預測，決定動作鏈的選擇，而如果是熟悉或有前期經驗的場景，動作鏈的選擇和激活將會更加快速，且不需要額外的認知資源整合［33］。

相比于鏡像直接匹配機制，動作鏈加工機制有著適用范圍廣、解釋力高等優點，但是因為動作鏈指向性明確，所加工的對象也只是即時動作目標，如若涉及動作背后的動機、動作者的計劃等高級認知層面，額—頂動作鏈加工機制將是遠遠不夠的，而此時，更多腦功能區的協同合作將必不可少。

3.4動作意圖層次

當我們對動作進行理解時，雖然動作即時目標相同，但動作者背后的動機、意圖可能千差萬別，如何確定其動作動機、信念和意圖，就需要在理解動作目標的基礎上，綜合情景、經驗等各方面信息進行推理，也將會涉及更高層次的認知功能。因而，在調用額—頂動作觀察網絡 （action－observation network，AON）以外，還將調用高級的認知推理等腦區，如心智化系統（mentalizing system，MS）。

在動作意圖理解的神經機制研究中，目前主要使用兩種研究范式：一種是通過指導語的設置來對動作理解的不同層次進行分離；另一種則是通過對符合經驗規范動作（即正常動作）和不符合經驗規范動作（即反常動作）的對比，檢測觀看者在觀看這兩類動作時的腦區差異，這種研究范式依據的假設是：若兩種動作類型在腦區形成了差異，那么不符合經驗規范動作所激活的差異腦區就是動作意圖理解的腦功能區。

Spunt等利用第一種研究范式讓被試執行兩種任務：一種是想象動作如何被操作（how任務）；另一種是想象動作執行者執行動作的一種可能意圖（why任務）。結果發現兩種任務激活了不同的功能腦區：在how任務下，激活了前運動區和高級視覺區；在why任務下，激活了右側顳頂聯合區（temporoparietal junction，TPJ）、后顳上溝（pSTS）、背內側前額葉皮層（dorsomedial PFC），以及楔前葉（precuneus）等區域［34］。實驗結果說明，在對動作意圖進行推斷時，只有運動觀察腦區（額—頂網絡）的參與是不夠的，還需要更為廣泛的腦區的參與。現在，普遍的觀點是動作意圖理解存在兩個協同工作的系統：一是以前運動區、頂下小葉、額下回后部以及顳上溝一部分區域為代表的額—頂鏡像神經系統（mirror neuron system，MNS）；二是以前額葉、顳頂聯結區等區域為代表的覆蓋了顳葉、頂葉、額葉等廣泛腦區的心智化系統。

動作意圖理解時，上述兩個系統會被同時調用，額—頂鏡像神經系統主要服務于動作方式和動作目標層次，心智化系統主要服務于動作意圖層次，它們除了在加工對象上不同外，在加工方式上也有差別。

Lange等讓被試分別在施加注意、不施加注意兩種指導語下對反常意圖 （extraordinary intention）動作進行識別。結果發現無論指導語是否要求施加注意，IFG在反常意圖動作識別時都有更大激活，說明以IFG為代表的鏡像神經系統對意圖的加工是不需要注意參與的，是一種自動的、刺激驅動的加工。而對內側前額葉（mPFC）和后顳上溝（pSTS）以及后扣帶回（posterior cingulate cortex，PCC）等腦區分析發現，當指導語要求被試對動作意圖進行關注時，這些腦區在反常意圖和正常意圖動作上的差異顯著，而當指導語不要求被試對動作意圖進行關注時，這些腦區在反常意圖和正常意圖動作的差異并不顯著，這說明心智化系統中的前額葉等高級認知推理區域在對意圖加工時需要注意參與，由任務驅動［35］。

Libero等通過對損傷病人的研究，更為深刻地闡述了兩個系統的關系。他們以自閉癥譜系障礙患者（autism spectrum disorder，ASD）為被試，以健康被試為控制組，采用對反常動作意圖進行識別的實驗范式，發現相比于正常被試，ASD被試在加工反常意圖動作時，會更多地調用左側額下回（left IFG）、頂下小葉等經典的鏡像神經系統，而較少調用后扣帶回等心智化系統，表明ASD被試在心智化系統功能不足的情況下，將會更加依賴于額—頂鏡像神經系統來完成對動作意圖的理解［36］。這也說明了兩個系統雖然屬于不同動作層次，但在高層次功能腦區不足情況下，低層次功能腦區會進行替代彌補。這也給我們的研究提供了一個啟示，在對高層次的動作意圖理解進行實驗研究時，由于前面層次的卷入，將不同層次進行分離研究將尤為困難，這就要求我們在未來研究中謹慎選擇實驗范式、實驗材料以及實驗指導語。

4　總結與展望

動作理解作為日常生活中的一種重要認知方式，現有的研究較系統地對其腦機制進行了探索，并為我們初步勾勒出了各個層次的腦功能區及其可能存在的聯系。目前，關于動作理解的一般性觀點是個體會關注動作場景、動作所指向物體的功能和由物體所決定的動作方式，依靠鏡像神經系統和心智化系統協同工作，對這三個維度在視覺運動、動作方式、動作目標和動作意圖四個層次上進行級聯協同加工，最終來完成意圖理解。

但是由于動作理解的研究仍處于早期階段，在一些問題上還存在很多爭議，還有很多亟待解決的問題。比如，（1）在動作理解層次模型中，不同層次會涉及某些共同的功能腦區，例如頂下小葉在動作方式和動作目標層次都擔當著重要角色，那么在兩個層次中，頂下小葉的參與程度是否存在差異？綜觀現今研究，仍缺少嚴謹的實驗證明。未來研究可以對頂區在動作理解不同層次中的作用進行探索。（2）動作理解由低層次到高層次級聯而成，在空間維度上，借助于功能性磁共振成像技術，對于不同層次所對應的腦功能區的認識相對較明晰，然而在時間維度上，動作理解如何發生，不同層次的腦功能區按照怎樣的時間進程來協同工作仍缺乏系統的研究，未來需要借助具有高時間分辨率的事件相關電位技術來對動作理解層次模型的時間機制進行探索。（3）在理解簡單即時動作時，主要激活了鏡像神經系統區域，然而由于動作包含不同種類，如及物動作和不及物動作，因此它們所調用的腦功能區也有不同，那么在理解不同種類動作時，鏡像神經系統的工作機制是什么？會有什么差異？這都是未來需要闡明的問題。（4）在高層次的動作意圖理解時，心智化系統將與鏡像神經系統協同發揮作用，那么在協作過程中，它們各自的角色是什么？如何分工？受哪些因素調制？這些仍需后續深入研究。（5）在現今動作理解研究領域中，大多數的研究對象仍是簡單的手—物體動作、工具—物體動作，對于復雜的動態動作、社交動作，研究仍是偏少，復雜動作的理解與簡單動作的理解是否有著相同的腦機制？如果不是，又有哪些差異？以上這些問題的澄清對于探索動作理解的深層機制將具有重要意義。

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The Neural Mechanism of Action Understanding：From the Perspective of Hierarchical Model

Zhao Feng，Peng Suhao，Leng Yue
（Research Center for Learning Science，Key Laboratory for Child Development and Learning Science of Ministry of Education，and Institute of Child Development and Education，Southeast University，Nanjing 210096）

Action understanding is an important social cognitive competence and social skill.Based on hierarchical model，action understanding is divided into four levels from low to high level，i.e.，visual motion，motor act，action goal，and action intention.Cognitive studies on healthy participants and apraxia have revealed the hierarchical behavior of action understanding.Brain imaging studies have showed functional brain regions related to four levels，specifically，the mirror neuron system is involved in the motor act and action goal level，whereas，the mentalizing system is involved in the action intention level.These two neural systems have distinct but collaborative processing styles.Future studies are needed to differentiate the functions of parietal regions across four levels of action understanding.It is also important to investigate the temporal mechanisms in action understanding.

action understanding；action intention；hierarchical model；neural mechanism；mirror neuron

國家重點基礎研究發展計劃，項目名稱：高級腦機交互中動作意圖與情感判讀（2015CB351704），國家自然科學基金青年項目（31500881），江蘇省自然科學基金青年項目（BK20140621）

冷玥，女，講師，博士。Email：lengyue＠seu.edu.cn