外源蔗糖對NO—3脅迫下葉用萵苣礦質元素含量與積累量的影響

常麗麗+陳日遠+劉厚誠+宋世威+蘇蔚+孫光聞

摘要： 以耐抽薹意大利葉用萵苣（Lactuca sativa L.“yidali”）為試驗材料，采用水培方法，以常規營養液（7.5 mmol/L NO-3）、葉面噴施清水作為對照（CK），在75 mmol/L NO-3脅迫下，通過葉面噴施0 mmol/L（T1）、3 mmol/L（T2）的蔗糖，研究外源蔗糖對NO-3脅迫下葉用萵苣生長及礦質元素含量與積累量的影響。結果表明：與CK相比，NO-3脅迫處理顯著抑制了葉用萵苣生長，降低了P、Mg、Fe的含量，但增加了K、Ca的含量；外源噴施蔗糖有效緩解了NO-3脅迫對葉用萵苣的抑制作用，其中植株地上部分鮮質量提高了20.94%，同時顯著提高了植株中P、Mg、Fe的含量，降低了植株中Ca含量。NO-3脅迫下，P、K、Ca、Mg、Fe的積累量均顯著降低，外源蔗糖可以提高植株中P、K、Ca、Mg、Fe的積累量。外源蔗糖通過影響植株對礦質元素的吸收緩解NO-3脅迫對葉用萵苣的傷害。

關鍵詞： 蔗糖；NO-3脅迫；葉用萵苣；礦質元素

中圖分類號： S636.201 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）03-0185-03

近年來，我國設施土壤次生鹽漬化日益嚴重，已成為制約設施蔬菜生產的重要因素。研究表明，溫室土壤的鹽分組成主要陰離子是NO-3，陽離子是Ca2+、K+[1]。鹽脅迫對作物造成的危害主要有離子毒害、滲透脅迫、營養失衡等[2]。這些危害均與作物對鹽分離子的吸收積累有直接或間接關系[3]。作物的耐鹽性與其吸收、運輸、積累鹽分離子的能力關系密切[4]。蔗糖、己糖通過多種信號途徑調節大量基因的表達，為植物適應環境條件的變化提供相應機制，并控制重要的生理和發育進程[5]。近年來，關于外源物質對鹽脅迫下植株礦質元素吸收的研究已有許多報道，如外源γ-氨基丁酸通過影響植株對礦質營養的吸收可緩解NaCl脅迫對黃瓜幼苗的傷害[6]。外源LaCl3影響硝酸鹽脅迫下黃瓜對礦質元素的吸收及其在亞細胞中的分布，減少了黃瓜對Ca、K的吸收[7]。關于蔗糖對植株礦質元素吸收的影響報道較少。本試驗研究噴施外源蔗糖對NO-3脅迫下葉用萵苣礦質元素吸收的影響，探索外源蔗糖增強作物耐鹽性的作用機制，旨在為減輕NO-3脅迫對作物的毒害作用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2014年2—4月在華南農業大學園藝學院試驗基地溫室內進行。供試品種為耐抽薹意大利葉用萵苣。2014年2月26日播種，用海綿塊進行育苗，當幼苗長到2葉1心期時，選取生長一致的健壯幼苗移至盛36 L營養液的泡沫箱中，每箱18株。營養液大量元素采用1/2霍格蘭配方，微量元素為通用配方。試驗共設3個處理（表1）。定植緩苗5 d后開始NO-3脅迫處理。脅迫初期，為防止鹽毒害，每天往含有 7.5 mmol/L NO-3的營養液中加入16.875 mmol/L NO-3，共加4 d，使脅迫處理的總NO-3濃度達75 mmol/L，營養液pH值保持在6.0左右。取樣時間為第3次噴糖后的第9天即采收期。

1.2 方法

用天平稱量葉用萵苣地上部鮮質量；地上部放入烘箱中，105 ℃殺青15 min，80 ℃下烘至恒質量，用萬分之一分析天平稱取干質量；采用硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法[8] 測定全磷含量；采用硫酸-雙氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法[8] 測定全鉀含量；采用干灰化-稀鹽酸溶解-火焰原子吸收分光光度法[9] 測定鈣、鎂、鐵含量。

1.3 數據處理

采用SPSS 17.0軟件分析數據，采用Excel 2003軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 外源蔗糖對NO-3脅迫下葉用萵苣生長的影響

由圖1可知，與CK相比，T1處理下葉用萵苣地上部鮮質量、干質量均降低，地上部鮮質量顯著降低了36.56%，地上部干質量降低了8.24%，說明NO-3脅迫可顯著抑制葉用萵苣的生長，降低了葉用萵苣地上部干質量、鮮質量。與T1相比，T2處理葉用萵苣地上部鮮質量、干質量均增加，地上部鮮質量顯著增加了20.94%，地上部干質量增加了16.69%，說明外源蔗糖可顯著緩解NO-3脅迫對葉用萵苣生長的抑制。

2.2 外源蔗糖對NO-3脅迫下葉用萵苣中礦質元素含量的影響

由表2可知，與CK相比，T1處理葉用萵苣中P、Mg含量顯著降低，分別降低了21.98%、42.18%；與T1相比，T2處理葉用萵苣P、Mg含量顯著增加了2.38%、2.52%。葉用萵苣中Ca含量變化規律為T1>CK>T2，與T1相比，T2處理顯著降低了植株中Ca含量。葉用萵苣中K含量的變化規律為T2>T1>CK，與CK相比，T1顯著增加了2.95%；與T1相比，T2處理下葉用萵苣中K含量顯著增加。與CK相比，T1、T2處理下葉用萵苣中Fe含量顯著降低，分別降低了11.07%、17.74%；與T1相比，T2處理顯著降低了葉用萵苣中Fe含量。

2.3 外源蔗糖對NO-3脅迫下葉用萵苣中礦質元素積累量的影響

由表3可知，與CK相比，T1處理下葉用萵苣中P、K、Ca、Mg、Fe的積累量顯著降低，分別降低了28.45%、5.52%、6.60%、47.28%、18.42%；與T1相比，T2處理下葉用萵苣中P、K、Ca、Mg、Fe的積累量顯著增加，分別增加了19.51%、20.33%、11.40%、20.89%、7.53%。

3 結論與討論

生物量是植物對鹽脅迫響應的綜合體現。鹽脅迫條件下，植株碳同化減少，滲透調節和維持生長耗能增加，植株生長受到抑制[10]。本試驗結果表明，硝酸鹽脅迫下，葉用萵苣的生長受到顯著抑制，外源蔗糖能緩解硝酸鹽脅迫對葉用萵苣生長的抑制作用。鹽脅迫打破了植株體內離子平衡，因此保持植物體及細胞內的離子平衡對植物正常生長發育至關重要[11]。鹽逆境下，植物體內的離子含量發生改變，原有的離子平衡關系被破壞，對植物的生理作用產生不利影響[12]。硝酸鹽脅迫下，黃瓜葉片中Ca、K含量增加，Fe、Mg含量降低[7]。在逆境條件下，大量Ca2+進入植物細胞質中，會破壞細胞正常代謝[13-14]。細胞中鈣含量增加，會與細胞質中磷酸根發生沉淀反應，擾亂以無機磷為基礎的能量代謝系統[15]。本研究結果表明，硝酸鹽脅迫下，植株體內Ca含量顯著增加，磷含量顯著降低。外源蔗糖降低了葉用萵苣中Ca2+含量，提高了植株中P的含量，維持了植株的離子平衡。K+能調節氣孔關閉，當植株體內積累大量K+時，提高細胞的滲透勢，從而提高植株的耐鹽性[16]。外源蔗糖提高了葉用萵苣中K+的含量，提高了植株的滲透勢，增強了植株的耐鹽性。但由于離子間的拮抗，Ca2+可有效地與Mg2+競爭，抑制了對Mg2+的吸收，降低了植株中Mg2+的含量[17]。Mg不僅是葉綠素、酶等重要組成成分，Mg2+對植物液泡離子通道及葉綠體RNA的穩定性都有重要的調控作用[18]。Fe在植物內參與氮素代謝、有機酸代謝、碳水化合物代謝及原生質形狀等許多生理過程[19]。Fe還參與活性氧代謝，缺鐵直接影響活性氧在體內積累，促進植株衰老[20]。本試驗結果表明，硝酸鹽脅迫顯著降低了植株中Mg、Fe的含量，外源蔗糖可以顯著提高植株中Mg的含量，進而促進鹽脅迫下植株的光合作用，維持了正常代謝，從而緩解鹽脅迫對植株的傷害，但外源蔗糖不能提高植株中Fe的含量。綜上所述，硝酸鹽脅迫顯著抑制了葉用萵苣的生長，影響礦質元素在植株中的含量，并降低元素的積累量，破壞了葉用萵苣礦質元素離子之間的平衡；外源蔗糖可緩解硝酸鹽脅迫對葉用萵苣生長的抑制作用，并提高了各礦質元素的積累量，說明外源蔗糖可通過影響礦質元素的吸收積累，維持離子之間的平衡，減輕硝酸鹽脅迫對葉用萵苣的毒害作用。

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