模擬捕食風險對雞食物選擇和行為分配的影響

黃雯琳+劉偉+王歡+李姝璇+連新明

摘要： 捕食風險會影響動物的行為表現，進而影響動物的生存適合度。以洛島紅雞（Gallus gallus domesticus）作為研究對象，通過犬吠聲錄音模擬捕食風險，同時引入燕麥、糙米2種不同于普通飼料的新型食物，觀察雞對不同食物的采食時間和頻次來了解雞的采食偏好，并通過記錄在雞偏好食物旁設置犬吠聲后雞的采食變化情況及前后行為差異來探究捕食風險對雞行為的影響。結果表明：不同性別雞對于糙米的偏好程度均極顯著高于燕麥（P<0.01），這種差異性即使在犬吠的影響下仍然存在；在提供犬吠聲模擬的捕食風險后，2種性別雞的行為時間分配情況均產生了明顯變化，主要表現為停歇不動行為明顯增加，而移動、修飾等行為明顯減少（P<0.05）；在無干擾條件下，雄性較雌性表現出更多的警戒行為，而有犬吠情況下，雄性個體的警戒行為減少，較雌性表現出更多的休息行為，而雌性個體的行為表現相反。研究結果表明，犬吠聲作為一種捕食風險的確會影響到雞對新型食物的采食時間和采食頻率，并且對雞的行為時間分配也會產生一定影響。

關鍵詞： 捕食風險；糙米；燕麥；犬吠聲；洛島紅雞；食物選擇；行為分配

中圖分類號： S831.4+9 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）03-0249-03

自然環境生長的動物隨時都會面臨被同種或其他生物捕食的風險。作為一種選擇性壓力，捕食風險不僅直接影響動物警戒行為的強度，還對采食、社交、棲息地選擇等一系列行為產生影響[1]。在長期進化過程中，動物通過估測捕食風險的種類和程度來調整每種行為的時間分配以提高生存適合度[2]。在面對捕食風險時，被捕食者會根據潛在的捕食風險，調整自身行為，減少在反捕食行為上的能量消耗，這種進化促使動物對聲音刺激或者快速接近行為都會產生反捕食行為響應[3]。例如，當捕食風險增加時，動物會增加警戒行為時間和頻次，減少覓食和休息行為時間，甚至轉移活動區域以減少被捕食的風險。越來越多的研究表明，即使沒有特定捕食者的存在，其他類似聲音、人類接近、光等非致命性捕食風險都會導致動物反捕食行為的調整，進而成為反捕食行為策略的進化基礎[4]。吳懿通過模擬不同分貝的金屬落體聲音刺激46日齡三黃雞，發現在聲音刺激初期，三黃雞驚恐行為比例增多；但隨著刺激次數增加，驚恐行為發生次數減少直至消失，表現為習慣化適應[5]。

近年來，有關動物認知偏差的研究逐漸成為動物行為學的研究熱點。動物應對周圍環境變化作出的行為決策往往受其生理、心理以及過往經歷的影響[6]。有研究發現，動物早期經歷可能會改變表現型、基因組和行為表達，這些影響會一直持續到成年。動物幼年神經系統的發育依賴于動物與環境間的相互作用，決定動物個體早期行為的發育[7]。動物個體早期的認知經驗直接塑造動物的認知發育[8]，在妊娠期以及動物早期生長過程中的經歷可能對成年后的動物行為產生長期影響，導致成年動物認知能力的改變。

本試驗以洛島紅雞作為試驗對象，提供糙米、燕麥2種顏色、大小相近的食物，通過行為監控系統記錄雌雄雞對2種食物的選擇偏好，隨后播放犬吠聲模擬捕食風險，通過比較試驗雞的行為變化以及對偏好食物的選擇在兩性個體之間的差異變化，進而為加深理解雞認知偏差以及加強草雞的飼養管理提供基礎數據及科學支持。

1 材料與方法

1.1 試驗動物及飼養管理

選取8羽健康、散養的成年洛島紅雞，雌雄各4羽，同性別個體體質量無明顯差異，隨機分為4組，每組1雄1雌，分別飼養在4個鐵絲籠內（每個鐵絲籠的規格為120 cm×80 cm×60 cm）。飼喂全價料，自由采食和飲水。為保證試驗過程中雞的取食行為，試驗前1 d對試驗組雞限制飼喂。為識別個體，用不同顏色的橡皮筋套在試驗動物的腿上，橡皮筋的松緊程度不會使動物感到不適。

1.2 試驗方法

試驗開始前，已經在觀察室天花板對角線位置預先安裝好紅外攝像頭，每個觀察室安裝2個，確保無視線盲區。為確保無人為干擾，硬盤錄像機和監控屏幕放置在觀察室外的準備室內。此外，為了盡可能減少試驗動物對觀察室陌生環境的不適，在整個試驗開始前，所有雞均在觀察室內飼養適應48 h，同時制定并確定行為譜（表1），隨后開始分組試驗。

整個試驗分為2個部分：無捕食風險、有捕食風險。（1）無捕食風險試驗。用預試驗期使用的料槽，分別放入 250 g 糙米、燕麥。2個料槽分別放置于觀察室地面對角線上，距離2個墻角各50 cm，對角線中點（即觀察室地板中心點）處放置水槽，水槽中盛適量潔凈飲水。隨后開啟硬盤錄像機。在觀察室中依次放入各組試驗雞，每組觀察12 h，觀察結束后，先將雞抓入原先的鐵絲籠中，重新補充2種新型飼料和適量潔凈飲水后，再放入下一組試驗雞。（2）有捕食風險試驗。通過無捕食風險試驗中雞對2種飼料的取食數量，確定雞偏好的食物。提前錄制好犬吠聲模擬捕食風險，將錄音筆放置于雞偏好的食物料槽內，開啟硬盤錄像機，在觀察室內依次放入各組試驗用雞，每組觀察12 h。試驗雞順序和無捕食風險試驗保持一致。同樣，2組雞試驗之間要補充飼料、潔凈飲水。

為了更好地理解試驗雞對捕食風險的反應，將觀察室地面劃分為4個區域，以觀察室2個對角線交叉的中點為中心，將觀察室地面劃分為4等分，分別為糙米區、近糙米區、近燕麥區、燕麥區，并通過行為錄像，記錄試驗雞在每個區域內停留的總時間。

1.3 數據處理及統計學分析

所有視頻利用行為處理軟件Observer XT10.5處理分析，得到行為總時間、行為頻次、單次行為持續時間等數據。隨后將數據文件導入Excel、IBM SPSS20.0進一步檢驗分析。Kolmogorov-Smirnov檢驗結果顯示，所有數據符合正態分布。采用單因素方差分析比較試驗雞對不同食物的選擇偏好差異性；采用雙因素方差分析檢驗捕食風險、性別因素對雞行為時間分配的影響。本研究中出現的數據均以“平均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1 模擬捕食風險環境對雞采食偏好的影響

研究結果表明，有無犬吠情況下試驗雞兩性個體對糙米、燕麥的采食均偏好糙米，并存在顯著差異（P<0.01），這可能是由于模擬捕食風險并沒有引起試驗動物的采食偏差。但是，在犬吠環境中，雌性雞明顯減少了對糙米的采食，采食時間和次數均降低，說明雌性個體可能更容易受到捕食風險的影響（表2）。

2.2 模擬捕食風險對雞其他行為的影響

研究結果表明，捕食風險影響雞的行為時間分配，尤其是移動、警戒、休息等行為，主要表現為停歇不動行為明顯增加，而移動等活動行為明顯減少。同時，試驗雞行為時間分配的變化存在性別之間的差異，有捕食風險條件下，雄性個體的修飾行為極顯著下降（P<0.01），休息行為極顯著性增加；雌性個體的移動、采食行為顯著下降（P<0.05），修飾行為極顯著下降（P<0.01），警戒行為極顯著增加（P<0.01），說明捕食風險對兩性雞行為均產生影響。犬吠聲后，雌性個體的警戒行為增加，說明雌性個體對犬吠聲反應敏感，而雄性個體的警戒行為反而降低，說明雄性個體更能快速適應周圍環境（圖1）。

2.3 模擬捕食風險對試驗個體區域停留時間的影響

為了方便觀察試驗過程中雞的停留區域，將觀察室分為4個部分：糙米區、近糙米區、近燕麥區和燕麥區。試驗發現，在無捕食風險時，2種性別試驗雞停留在近糙米區的時間最久，而在捕食風險條件下，雄性個體在近燕麥區的停留時間顯著增加，在糙米區、燕麥區的活動時間顯著降低；雌性個體表現更明顯，在有捕食風險條件下，其在糙米區、燕麥區的停留時間極顯著減少，而在近燕麥區的停留時間顯著增加。說明犬吠聲使得試驗個體不敢靠近糙米，活動區域向靠近燕麥的一方轉移，模擬捕食風險可對雞的活動區域產生影響（圖2）。

3 討論與結論

3.1 捕食風險對雞覓食行為的影響

覓食行為是動物最基本的行為[9]，也是滿足動物生存的必需行為[10]，在長久進化過程中，任何動物，尤其是被捕食者，均在覓食和防御捕食風險之間形成了最優取食策略，即風險和利益之間的權衡策略[11]。捕食風險的存在會影響動物的取食策略，降低動物的取食效率[12]。本研究中，糙米、燕麥2種食物的顏色和形狀均相近，試驗雞明顯偏好于糙米，而對燕麥的采食較少，且時間短，這種差異在設置犬吠聲模擬捕食風險后更加顯著，試驗雞在捕食風險環境中均不再采食燕麥。而在存在捕食風險并且距離喜食的糙米更近的情況下，雞對食物的選擇偏好并沒有改變，反而全部選擇糙米。該結果與本試驗開始預想的并不相同，已有研究表明，動物的覓食行為會隨著周圍環境的變化而發生改變[13]。捕食風險存在條件下，動物會權衡覓食和捕食風險之間的關系以調整自己的取食行為，在高捕食風險環境下，動物往往回避捕食風險較高的覓食地點，而選擇食物較少但捕食風險低的地點[14]。在本試驗中，在有犬吠情況下，雞的采食時間明顯減少，這說明模擬捕食風險對雞采食行為產生了負面影響。但是，雞對食物的選擇偏好卻沒有發生改變，甚至捕食風險存在后，雞完全采食捕食風險較高的糙米。結果表明，雖然用犬吠聲模擬的捕食風險會使雞產生恐懼心理從而減少其采食行為，但這種捕食風險的存在并不足以改變雞的采食偏好。由于本試驗所用雞為散養模式下的成年草雞品種，在其早期生活期間有可能對犬吠聲較為熟悉，從而導致試驗雞對犬吠聲不太敏感；另外，還有可能是由于觀察室空間的限制，試驗雞對環境適應較快，雞在較短時間內可以識別捕食風險的虛擬化，從而無視犬吠干擾；同樣是由于觀察室空間受限，雖然試驗者從人類角度確定在燕麥處完全聽不到犬吠聲，但有關雞聽力范圍的爭議較大，如果雞的聽力范圍大于人類的聽力范圍，有可能造成2種新型飼料處犬吠聲的大小區別不明顯。因此后續的研究中可設置一種對雞更具威脅的動物叫聲或天敵糞尿等帶氣味物質探究捕食風險對家禽食物選擇偏差的影響。

3.2 捕食風險對雞其他行為的影響

動物可以根據周圍環境變化以及自身的生理狀況來調整行為表現，從而在時間和空間上對環境和周圍事物的變化作出相應的反應[15-16]。本研究中，在模擬捕食風險條件下，試驗雞的移動行為均表現出明顯減少，說明犬吠聲模擬的捕食風險的確對試驗個體產生了一定的影響。但休息行為的明顯增多可能預示著試驗個體對環境適應能力較強，或者與本試驗部分數據在夜間獲取有關。

在模擬捕食風險環境中，性別會影響雞行為的表達。在沒有捕食風險的情況下，雄性個體的休息行為少于雌性，而在加入犬吠聲后，雄雞的休息行為極顯著增加，甚至其時間比例要高于雌性的相應行為時間的比例。對于警戒行為，雄性個體在正常環境中表現出更多的警戒行為，這與大多數關于動物行為的研究結果類似[17]。對于大多數動物而言，雄性個體的警戒時間通常較雌性個體多。在環境中添加犬吠聲模擬捕食風險后，雄性個體的警戒行為卻減少，而雌性個體的警戒行為極顯著增加，這與之前的研究結果相一致。雄性個體對陌生環境的適應能力較強，在高捕食風險條件下會更加凸顯其良好的適應能力。雌性個體則表現出更多的緊張行為，如警戒行為增加，母雞的警戒行為極顯著增加，母雞較公雞表現出更多的警戒行為是其適應高捕食風險的行為反應之一，結合研究中呈現的捕食風險，環境中雌性個體的采食和飲水行為減少，可以得出雌性個體對高捕食風險環境的適應能力相對雄性個體較弱。

動物的修飾行為是動物為了維護體表清潔，去除異物而作出的一系列行為，是自我舒適狀態的行為表現之一，其發生比例越高低往往預示著動物的福利越好，其對環境的適應能力更強[18]。研究結果表明，無捕食風險情況下，雞會表達一定程度的舒適行為，且雄性個體的表達比例高于雌性，說明雄性個體能夠更快地適應新的環境。而在設置捕食風險后，試驗雞的修飾行為均極顯著減少直到幾乎消失不見，同樣證實犬吠聲模擬的捕食風險對雞的行為產生了影響。

3.3 捕食風險對雞活動區域的影響

在自然狀態下，動物在某一區域內的活動頻率與該區域內食物的豐富程度成正比，而與區域內存在的捕食風險成反比[19]。本試驗結果表明，在無犬吠時，試驗個體在近糙米區停留時間最長，而在糙米處設置捕食風險后，試驗個體在糙米區的停留時間明顯下降，而在近燕麥區的停留時間明顯增加，說明犬吠聲模擬的捕食風險對試驗雞產生影響，導致其活動區域發生變化，雞的活動區域從靠近糙米的區域向遠離捕食風險的一側轉移。

參考文獻：

[1]車 燁，李忠秋. 動物的警戒行為——回顧及展望[J]. 四川動物，2014，33（1）：144-150.

[2]Lima S L，Bednekoff P A. Temporal variation in danger drives antipredator behavior：the predation risk allocation hypothesis[J]. The American Naturalist，1999，153（6）：649-659.

[3]邊疆暉，樊乃昌. 捕食風險與動物行為及其決策的關系[J]. 生態學雜志，1997，16（1）：35-40.

[4]蔣一婷，丁長青. 非致命性捕食風險對鳥類的影響[J]. 動物學雜志，2014，49（4）：613-620.

[5]吳懿.噪聲對雞的行為、心率變異性和卵巢組織形態的影響[D]. 南京：南京農業大學，2009：31-38.

[6]Mendl M，Burman O H，Parker R M，et al. Cognitive bias as an indicator of animal emotion and welfare：Emerging evidence and underlying mechanisms[J]. Applied Animal Behaviour Science，2009，118（3/4）：161-181.

[7]孫明亮，王 威，王衣博. 早期經驗對動物認知的影響[J]. 中國動物保健，2015，17（1）：69-70，72.

[8]尚玉昌. 動物的文化行為[J]. 生物學通報，1989，34（4）：11-12.

[9]郝愛霞，鄧文洪. 籠養褐馬雞行為的PAE編碼及行為譜特征？[J]. 北京師范大學學報：自然科學版，2014，50（6）：614-619.

[10]郝愛霞，鄧文洪. 不同豐容方式對籠養褐馬雞行為的影響[J]. 生態學雜志，2014，33（12）：3315-3321.

[11]邢茂卓，張志明，田恒玖，等. 籠養大斑啄木鳥行為時間分配和活動節律[J]. 動物學雜志，2013，48（1）：95-101.

[12]邢茂卓. 斑塊環境中大斑啄木鳥覓食行為研究[D]. 北京：北京林業大學，2012：1-10.

[13]路紀琪，張知彬. 捕食風險及其對動物覓食行為的影響[J]. 生態學雜志，2004，23（2）：66-72.

[14]Lima S L，Dill L M. Behavioral decisions made under the risk of predation：a review and prospectus[J]. Canadian Journal of Zoology，1990，68（4）：619-640.

[15]Sih A. Prey uncertainty and the balancing of antipredator and feeding needs[J]. American Naturalist，1992，139（5）：1052-1069.

[16]Brown J S. Patch use as an indicator of habitat preference，predation risk，and competition[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology，1988，22（1）：37-47.

[17]顏忠誠，陳永林. 動物的生境選擇[J]. 生態學雜志，1998，17（2）：43-49.

[18]包 軍. 應用動物行為學與動物福利[J]. 家畜生態，1997，18（2）：38-44.

[19]魏萬紅，楊生妹，樊乃昌，等. 動物覓食行為對捕食風險的反應[J]. 動物學雜志，2004，39（3）：84-90.