激素與酶作用的平行性

摘 要 通過對激素和酶生理作用的比較，闡述了二者在功能上具有平行性的觀點。

關鍵詞 激素 酶 平行性

中圖分類號 Q-49 文獻標志碼 E

激素和酶都是生命活動不可缺少的重要化學物質，它們在功能上既表現為相對獨立，又同時也存在著某些相似的特點。

1 合作

激素對于某項生命活動的調節，往往不是由一種可以完成的，是由多種激素相互協調、相互作用共同完成的。所謂協同作用，是指不同激素對同一生理效應都發揮作用，從而達到增強效果的作用。在人和動物體內，較典型的是生長激素和甲狀腺激素對生長發育的調節作用。生長激素主要是通過促進蛋白質的合成和骨的生長而達到促進生長的作用；甲狀腺激素則對機體的生長發育、尤其是中樞神經系統的發育和功能具有重要的促進作用。例如，人在幼年時期，生長激素分泌不足，就會引起“侏儒癥；但如果生長激素分泌正常，甲狀腺激素分泌不足，則會引起“呆小癥”。只有當生長激素和甲狀腺激素協同作用時，才能保證機體正常的生長和發育。還有，腎上腺皮質激素和胰高血糖素均可使血糖升高，當兩者同時存在時，升糖效應增強，表現出明顯的協同作用。

有些酶的作用也需要通過相互配合才能使生命活動得以順利進行，如在微生物代謝中，酶合成的調節與酶活力的調節就是明顯一例。微生物細胞內的酶可以分為組成酶和誘導酶兩類。組成酶是微生物細胞內一直存在的酶，其合成受遺傳物質的控制，誘導酶是在環境中存在某種物質的情況下才能合成的酶。在培養大腸桿菌時，通常用葡萄糖和乳糖作碳源，剛開始時，大腸桿菌只能利用葡萄糖不能利用乳糖，當葡萄糖被耗盡后大腸桿菌才開始利用乳糖。這說明，大腸桿菌分解葡萄糖的酶是組成酶，分解乳糖的酶是在乳糖的誘導下合成的誘導酶。微生物還能通過改變已有酶的催化活力來調節代謝速率，這是酶活力的調節問題。例如，谷氨酸棒狀桿菌能夠利用葡萄糖，經過復雜的代謝過程形成了谷氨酸；但當終產物——谷氨酸合成過量時，就會抑制谷氨酸脫氫酶的活性，從而導致合成途徑中斷。當谷氨酸因大量消耗濃度下降時，抑制作用就會被解除，合成反應又會重新啟動。酶活力調節的機制主要是反饋抑制。反饋抑制的酶是變構酶，它有兩個重要的結合部位：一個是與底物結合的活力部位或催化中心；另一個是與氨基酸或核苷酸等小分子效應物結合并變構的變構部位或調節中心。當變構部位上有效應物結合時，酶分子構象發生改變，致使底物不再能結合在活力部位上而失活。只有當氨基酸或核苷酸等濃度下降時，平衡有利于效應物從變構部位上解離，而使酶的活力部位又回復到它催化的構象時，反饋抑制被解除，使得酶活力恢復，終產物重新合成。酶合成的調節保證了代謝的需要，又避免了細胞內物質和能量的浪費，增強了微生物對環境的適應力。酶活力的調節是一種快速、精細的調節方式。兩種調節方式同時存在，密切配合、協調起作用，表現出酶的合作關系。

2 拮抗

人和動物體內激素的作用既有合作也有拮抗，拮抗作用是指不同激素同某一生理效應發揮相反的作用。較典型的實例是胰島素和胰高血糖素對血糖含量的調節。胰高血糖素是由胰島的A細胞分泌的，其主要作用是促進糖原分解和非糖物質轉化為葡萄糖，從而使血糖的濃度升高。而胰島素是由胰島的B細胞分泌，其主要作用是加速血糖的氧化分解，促進血糖的異生作用，最終降低了血糖的濃度。這兩種激素拮抗作用的結果是促進血糖合成為糖原，并抑制非糖物質轉化為葡萄糖，使血糖的含量降低。當血糖含量較低時，胰島素分泌減少，胰高血糖素分泌增加，結果是促進糖原分解為葡萄糖，并促使非糖物質轉化為葡萄糖，使血糖含量升高。由此可見，胰島素的降血糖作用與胰高血糖素的升血糖作用相互拮抗，共同實現對糖代謝的調節，使血糖含量維持在相對穩定的水平上。

在酶催化作用中也存在相反作用的酶。例如，在DNA分子復制過程中，就需要DNA解旋酶和多種DNA聚合酶。根據同位素示蹤實驗結果表明，新合成的雙鏈DNA分子中，有一條鏈是來自親代的DNA，另一條鏈是新合成的。DNA分子在復制時，首先在解旋酶的作用下，使得兩條扭在一起的雙螺旋鏈解開，然后，以解開的每一段母鏈為為模板，在一系列DNA聚合酶的作用下，利用細胞中細胞中游離的4種脫氧核苷酸為原料，按堿基互補配對原則，各自合成與母鏈互補的子鏈。隨著模板鏈解旋過程的進行，新合成的子鏈也在不斷延伸。同時，兩條新鏈與其對應的模板鏈盤繞成雙螺旋結構。在上述的DNA分子復制過程中，至少涉及到兩種酶，即DNA解旋酶和DNA聚合酶。前者酶的功能在于分解，后者酶的功能是合成，通過這兩種酶的拮抗作用，來實現DNA分子的自我復制。

3 放大

激素往往通過濃度的增大、壓強的增高等放大方法來調節生理活動。例如，腎上腺素中的糖皮質激素，對許多組織都有很強的影響代謝效應，主要表現在對肝的合成代謝和對肌肉、脂肪組織的分解代謝的調節。糖皮質激素是“允許”作用的激素，就是說在許多情況下，它并不直接作用某個靶器官引起一定效果，而是通過某些酶的激活、誘導或對其他激素作用環節的增強或壓抑起作用。另外，糖皮質激素的增加，還會造成升壓素加大，引起促腎上腺皮質激素分泌量的增加。腎上腺皮質激素、生長激素和甲狀腺激素都是參與糖代謝調節的激素，都能夠通過升高血糖的濃度間接地刺激胰島素的分泌，使胰島素的含量增加。抗利尿激素是由下丘腦的視上核和室旁核合成，其中視上核是合成抗利尿激素的主要部位。當其合成后，立即與運載蛋白結合，沿軸突運輸并在神經垂體的軸突末梢儲存，受到適宜的刺激時就會釋放進入血液。它的作用之一是縮血管和升壓。

在C4植物的葉肉細胞中能產生一種酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，它可使CO2濃度升高，從而提高光合作用的強度。1965年，Kortschak報道，甘蔗吸收14CO2后，放射性首先出現在四碳骨架中，而不是出現在3-磷酸甘油酸中。進一步分析發現，這些四碳物質是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸結合的結果，因此發現了CO2固定的第二途徑，簡稱C4途徑。利用這種途徑固定CO2的植物叫C4植物。C4植物能夠將低濃度的CO2轉變成為高濃度的CO2，并將高濃度的CO2傳遞給卡爾文循環。在C4植物中，CO2的固定反應是在葉肉細胞的膠質溶膠中進行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下，將CO2連接到到磷酸烯醇式丙酮酸上，形成四碳酸——草酰乙酸。草酰乙酸被轉變成為其他的四碳酸——蘋果酸和天冬氨酸后，運輸到維管束鞘細胞，在維管束鞘細胞中被降解成為丙酮酸和CO2。CO2在維管束鞘細胞中進入卡爾文碳循環。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶有很高的活性，所以轉運到葉肉細胞中的CO2濃度很高，是空氣中CO2的10倍左右。

4 誘導

激素的誘導作用表現多個方面，如植物激素中的生長素對乙烯的誘導。植物體內生長素能夠誘導乙烯的合成。在許多情況下，生長素和乙烯能夠產生相同的生理效應，如菠蘿開花的誘導、抑制莖的生長。這是因為生長素可以增加乙烯合酶mRNA的轉錄水平，促進AdoMet轉化為乙烯，從而促進乙烯的生物合成。過去認為這是生長素的生理效應，現在看來是不正確的，實際上是生長素誘導的乙烯發揮的生理作用。另外，研究表明，乙烯還可以誘導赤霉素的合成。乙烯在深水稻莖節伸長中起著重要作用，水淹狀態會導致水下器官內乙烯的積累，刺激莖節的伸長生長。其機理可能是乙烯提高了莖節對赤霉素作用的敏感性，同時提高了莖節內赤霉素的含量。

微生物細胞在代謝中通過誘導作用產生的酶是誘導酶。比如β-半乳糖苷酶和青霉素酶等。誘導分為協同誘導和順序誘導。誘導物同時或幾乎同時誘導幾種酶的合成稱協同誘導，如乳糖誘導大腸桿菌同時合成β-半乳糖苷透性酶、β-半乳糖苷酶和半乳糖苷轉乙酰酶與分解與乳糖有關的酶。順序誘導是先后誘導合成分解底物的酶和分解其后各中間代謝產物的酶。如由色氨酸降解成為兒茶酚的途徑中，犬尿氨酸先協同誘導出色氨酸加氧酶、甲酰胺酶和犬尿氨酸酶，將色氨酸分解成鄰氨基苯甲酸，后者再誘導出鄰氨基苯甲酸雙氧酶，催化鄰氨基苯甲酸生成兒茶酚。協同誘導使細胞分解底物的速度迅速，而順序誘導對底物的轉化速度較慢。

5 反饋

在人和動物體內，激素通過反饋調節，使得血液中某激素的含量保持在一定的水平。較典型的實例是下丘腦—垂體—靶腺軸，也稱軸系反饋性調節。下面以軸系反饋性調節中的下丘腦—垂體—甲狀腺為例，來具體說明。

下丘腦—垂體—甲狀腺這個軸心，受高級神經中樞如海馬、大腦皮層等部位的控制。在這個反饋系統中，高部位的分泌細胞對低部位的分泌細胞具有促進作用，低部位的分泌細胞分泌的激素對高部位分泌細胞的分泌活動有反饋性調節作用。而且多為抑制性效應，結果形成閉合的調節環路。甲狀腺激素在血液里的含量是相對穩定的，分泌過多或過少，都會對機體造成傷害。當人體處在寒冷條件下，在大腦皮層相應部位的影響下，下丘腦中的一些細胞就能合成并分泌甲狀腺激素釋放激素，進而刺激垂體合成并分泌促甲狀腺激素。促甲狀腺激素又刺激甲狀腺合成并分泌甲狀腺激素，從而促進代謝以使機體抵御寒冷。當血液中的甲狀腺激素的含量增加到一定程度時，就會抑制下丘腦和垂體的活動，使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌減少，從而使血液中的甲狀腺激素不致過多。當血液中的甲狀腺激素的含量降低時，對下丘腦和垂體的抑制作用就會減弱，使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌增加，從而使血液中甲狀腺激素不致過少。可見，在大腦皮層的參與下，下丘腦可以通過垂體調節和控制甲狀腺激素的合成和分泌，而甲狀腺激素進入血液后，又可反過來調節下丘腦和垂體中有關激素的合成與分泌。通過反饋調節作用，使得血液中的甲狀腺激素維持在相對穩定的水平。

酶也可以通過反饋抑制來調節生物化學反應的速率，此話題在“合作”中酶活力的調節一節中（谷氨酸對谷氨酸脫氫酶活性的抑制作用）有闡述，不再贅述。

6 抑制

激素在生命活動調節中的抑制作用也具有一定的普遍性。例如，在上述“反饋”一節中的甲狀腺激素對下丘腦和垂體的反饋作用，就是一種較典型的抑制作用。當血液中的甲狀腺激素的含量增加到一定量時，就會抑制下丘腦和垂體的活動，從而使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌減少，使得血液中的甲狀腺激素不致過多。酶在催化生物化學反應過程中，也存在著抑制的情況。多數是反饋抑制，通過反饋抑制來調控反應速率。

7 識別

無論是激素還是酶，若發揮生理效應必須要與相應的配體及底物相結合，通過識別后才能發揮作用。一般說來，激素的作用要先與特異性的受體結合，經過有效識別后，才能被輸送到一定的靶細胞發揮生理效應。與激素結合的受體有的位于細胞表面，其化學本質是糖脂及糖蛋白，比如甲狀腺激素的受體等。有的受體則位于細胞內部，多數位于細胞核上，少數位于細胞質的溶膠中，溶膠中的受體與相應的配體結合后才能進入細胞核。細胞內的受體識別和結合的是能夠穿過質膜的脂溶性信號分子，如類固醇類激素、VD以及視藍酸等。

酶催化生物化學反應必須與特定的底物結合才能得以進行。一種酶只作用于一種底物產生一定的反應，稱為絕對專一性，如脲酶，只能催化尿素水解成NH3和CO2，而不能催化甲基尿素水解。一種酶可作用于一類化合物或一種化學鍵，這種不太嚴格的專一性稱為相對專一性。如脂肪酶不僅水解脂肪，也能水解簡單的酯類；磷酸酶對一般的磷酸酯都有催化作用，無論是甘油的還是一元醇或酚的磷酸酯均可被其水解。一種酶對底物的立體構型的特異有著嚴格的要求，稱為立體異構專一性。如α-淀粉酶只能水解淀粉中α-1，4-糖苷鍵，不能水解纖維素中的β-1，4-糖苷鍵；L-乳酸脫氫酶的底物只能是L型乳酸，而不能是D型乳酸。上述酶作用的發揮是通過酶與底物的化學結構的“吻合性”來識別的。

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