黃秋葵與紅秋葵雜交育種的初步研究

沈文杰 李育軍 李光耀 馮強

摘 要：以9個黃秋葵品種為基本材料，通過連續多代自交獲得自交系后，分析和比較了各個自交系的性狀特點，選擇了8個性狀較為優良的自交系作為親本進行配對，制成了14個單交種材料，同時，首次嘗試將黃秋葵與紅秋葵進行雜交，獲得了果實顏色介于兩親本之間的中間類型。通過調查和比較，篩選出2個具有產量優勢的雜交組合。在雜交育種過程中，也發現了可利用葉柄顏色作為標記性狀來生產雜交黃秋葵種苗的新方法。

關鍵詞：黃秋葵；紅秋葵；雜交育種；品種

黃秋葵[（Abelmoschus esculentus （Linn.） Moench）]為錦葵科一年生草本植物，原產于非洲熱帶地區，是一種具有較高營養價值的新型蔬菜，其嫩果可供食用，也可制成罐頭食品；花供觀賞用，也可制作花茶；葉、莖可飼用；種子可榨油，也可作為咖啡豆的替代品[1]。秋葵嫩果富含的黃酮、多糖類物質使其具有一定的保健功能，不僅有利于保護皮膚、腸胃、肝臟，還可提高抗疲勞能力。此外，黃秋葵的低糖低脂特性使其可作為纖體食品，甚至在多個國家成為了運動員營養膳食的首選蔬菜[2]。國內研究結果也表明，黃秋葵水提液能明顯提高小鼠耐力及耐缺氧、耐寒、耐熱能力，明顯降低劇烈運動后小鼠血乳酸水平，具抗疲勞的活性[3]。普遍認為，黃秋葵是一種營養價值較高以及具有食療功效的保健蔬菜，具有一定的發展潛力。

國內黃秋葵的栽培育種起步與國外相比較晚，遺傳育種方面的研究也主要集中在資源評價、引種、品種比較與新品種選育方面[1]。廣州市農業科學研究所從1999 年開始，采用系統選育的方法從79份黃秋葵材料中選育出適合廣東地區栽培，具有始花節位低、品質優、產量高等特點的黃秋葵新品種粵海黃秋葵[4]。遼寧省鐵嶺市農科院1999年引入美國的黃秋葵品種，進行小區試種觀察，表現適宜遼北種植；2000 年對美國黃秋葵進行大區栽培試驗，從中選出優良單株；2002 年將其定名為黃秋葵1號[5]。江蘇里下河地區農業科學研究所2000年開始廣泛收集黃秋葵種質資源并進行觀察，發現1株株高在1.8 m左右的優良單株，留種后經過連續3代種植和分離提純，2003年選出10個表現相對一致的優良株系進行產量、抗性鑒定，并選出1個結果多、適口性好、抗性強的早熟株系，定名為碧劍[6]。浙江省農業科學院蔬菜研究所利用從日本引進的黃秋葵品種（新東京五號）自留種的變異株，經過多代單株選擇提純得到遺傳穩定、豐產性好、品質優、適應性強、抗倒伏能力較強、耐病蟲的黃秋葵新品種纖指，并在2006年通過浙江省非主要農作物品種審定委員會審定[7]。國內黃秋葵新品種的選育，普遍是從國內外收集的優良黃秋葵品種或材料經過栽培，發現優良的變異單株后，進行選擇并對其連續多代自交、分離提純，得到常規品種。近幾年，廣東省農業科學院作物研究所的李育軍研究員帶領的科技特派員團隊開展了黃秋葵種質資源的引進、栽培試驗與利用研究，其中從多米尼克引進的高稈型美洲1號黃秋葵是很有潛力的品種和育種材料[8]。

國外對黃秋葵的研究歷史較久，遺傳育種研究主要集中在育種方法的研究及改進上。印度、菲律賓、科特迪瓦、美國、巴西、尼日利亞、斯里蘭卡等國是黃秋葵主要種植國，其中以印度的種質資源最為豐富。印度育種家用γ射線處理黃秋葵植株誘發突變，已獲得雄性不育植株，該不育性由隱性單基因控制。利用育成的雄性不育系生產雜交種子，與正常可育系相比，可節省70%的時間和勞力[9]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為廣東省農業科學院作物研究所李育軍研究員提供的9個黃秋葵品種或材料，分別為美洲1號（加勒比地區）、南湘2號（湖南）、南湘2-2（湖南）、熱研1號（海南）、熱研2號（海南）、五福（臺灣）、特萊、東升（北京）、花仙子，其中東升和花仙子2個品種為紅秋葵。在牛玉、梁勁兄等的研究基礎上，共進行了兩代黃秋葵的栽培與雜交試驗。

第一代黃秋葵在2013年4月栽培，以9個黃秋葵品種為基本材料進行栽培試驗，并根據前人研究結果以及栽培過程中的調查記錄進行親本組合的選配，選擇了8個較為純合的自交系材料進行雜交，得到了14個新的單交種材料，分別是美熱F1（♀美洲1號×♂熱研1號）、熱美F1（♀熱研1號×♂美洲1號）、美湘F1（♀美洲1號×♂南湘2號）；湘美F1（♀南湘2號×♂美洲1號）、五東F1（♀五?！痢釚|升）、東五F1（♀東升×♂五福）、東花F1（♀東升×♂花仙子）、東湘2-2 F1（♀東升×♂南湘2-2）、東熱2 F1（♀東升×♂熱研1號）、花五F1（♀花仙子×♂五福）、花湘2-2 F1（♀花仙子×♂南湘2-2）、五美F1（♀五?！痢崦乐?號）、美熱2 F1（♀美洲1號×♂熱研2號）、湘2熱1 F1（♀南湘2號×♂熱研1號）。

2014年4月，繼續對9個基本材料及14個新的單交種材料進行栽培選育，通過田間調查，掌握各個材料的農藝性狀，了解黃秋葵與紅秋葵雜交后代的表型，并進一步篩選有雜交優勢的組合。

1.2 試驗方法

①數據處理及調查記錄 通過田間調查記錄各品種材料實際生長過程中的多個數據，利用SAS軟件進行單因素方差分析（SSR法）和多重比較（Duncan's法），比較各材料之間的差異，特別是重點分析比較親本與子代之間的表型差異。

調查的農藝性狀包括出苗期、始花期、始收期、盛收期、末收期、株高、單株結果數、單果質量、果實長度、果實橫徑、果實顏色等。

②黃秋葵的雜交方法 黃秋葵的花為兩性花，花著生于葉腋處，由下而上依次逐步開放。晴天下午，選擇母本次日開放的花蕾（表現為花萼飽滿、略微露出黃色的花冠）用刀片去雄。

去雄前，先用75%酒精擦拭手指以及刀片，然后用刀片在花蕾上橫徑最大處環割一圈，切入深度約為花蕾最大橫徑的1/3，環割一圈后即可把花冠整個取下，露出柱頭和雄蕊。用刀背輕輕刮凈附著在花柱上的雄蕊后，套上牛皮紙袋，即可等待第2天早上的人工授粉。

父本花也要在開花前進行套袋處理，防止被其他品種的花粉污染。授粉時間以8：00～10：00為宜，過早父本花粉未散開，過晚則花粉失去活力。授粉時，將已經完全開放的父本花整朵摘下，去掉花冠，露出花粉，將花粉均勻涂抹在待授粉的母本花朵的柱頭上。授粉完畢后，及時用牛皮紙袋套好，防止串粉。最后掛上標簽，寫上母本、父本的編號及授粉日期。

2 結果與分析

2.1 黃秋葵生育期比較

從表1可知，美洲1號為典型的晚熟品種，其始花期、始收期、末收期均比其他材料晚1個月左右。美洲1號與熱研系列、南湘系列雜交的后代（美熱F1、熱美F1、美湘F1等）均表現出始花期、始收期有所提前，且正交、反交的結果差異不大。試驗結果表明，美洲1號晚熟品種與熱研系列、南湘系列的早熟品種雜交，可以改良美洲1號品種結果遲的特性，使其采收期延長，從而提高產量。

2.2 黃秋葵果實的性狀比較

①單果質量 由表2可知，在23個黃秋葵材料中，美洲1號的單果質量最大，與其他材料有極顯著差異。美洲1號與其他品種的雜交后代中，未發現有單果質量超過美洲1號的雜交組合。

②單株結果數 由表2可知，五美F1、花湘2-2 F1、南湘2-2、南湘2號、美湘F1這5個材料的單株結果數都比較多，且這5個材料單株結果數之間無顯著差異，但與其他材料差異極顯著。其中單株結果數最高的五美F1、花湘2-2 F1均是雜交種材料，說明這2個組合在提高單株結果數方面具有雜交優勢。

③結果高度 由表2可知，結果數量最多的前5個材料，第1果著生高度在35～55 cm；第1結果節位在第9～15節，這也為優良品種選育提供了一定的參考依據。

④果色 本次試驗中，為國內首次嘗試將黃秋葵（果實顏色為綠色）與紅秋葵（果實顏色為紅色）進行雜交，并且同時進行正交與反交的試驗。試驗結果表明，無論正交還是反交，雜交一代五東F1、東五F1的果實顏色均表現為介于兩者之間，即果實顏色為紅色中帶一點淡綠（圖1）。另外，本次試驗中還有4個紅秋葵與黃秋葵的雜交組合，分別為東湘2-2 F1、東熱2 F1、花五F1、花湘2-2 F1，這些雜交組合的果實顏色同樣也介于兩親本之間。

2.3 黃秋葵的植株形態比較

①株型 黃秋葵株型太矮，不利于高產；株型太高，不利于采收和日常管理，還可能出現倒伏。由表3可知，株型最高的品種是美洲1號，和其他品種相比差異極顯著。株高超過2 m的品種（材料）有美洲1號、東升紅秋葵和湘美F1 ，其中湘美F1為南湘2號（♀）×美洲1號（♂）的第1代雜交種材料，其株高介于兩親本之間，且差異極顯著。說明可將高稈型品種與矮稈型品種雜交，改良株型過高或太矮的缺陷。

②株幅 調查和分析了各個黃秋葵材料的葉長、葉寬、葉柄長等性狀，發現親本材料中熱研系列的品種株幅較小，適合密植，但將其和其他株幅較大的品種（如美洲1號）雜交后，株幅會變大，且與親本熱研1號差異極顯著（表3）。熱研1號的雜交種美熱F1和熱美F1沒有在雜種一代中表現出株幅小的表型，因此在F2性狀分離時要重點留意。

3 討論

3.1 黃秋葵與紅秋葵雜交的遺傳規律

本試驗結果表明，黃秋葵與紅秋葵無論是正交還是反交，雜交一代的果實顏色均介于兩親本之間。初步推斷有2個原因：一是控制黃秋葵果實顏色的基因可能有多個，屬于數量性狀；二是果實顏色可能由單基因控制，由于不完全顯性而使子代表現出介于兩親本之間的性狀。具體原因需要進一步驗證，可對F1進行自交產生F2，若F2的果實顏色出現更多的中間類型，則表明黃秋葵果實顏色由多基因控制，屬于數量性狀；若果實顏色的紅色∶中間類型∶綠色的比例為1∶2∶1，則表明是由于不完全顯性而出現中間類型。

3.2 黃秋葵雜交育種和制種方法的改進

①去雄方法改進 在本次試驗中，黃秋葵雜交種制種采用的手術去雄及人工授粉方法雖能保證創制出高純度的雜交種（組合），但難以在實際生產中大規模應用。首先是去雄及授粉的技術不好掌握，能掌握制種方法的人員不多，且人工成本非常高。其次是此去雄方法的工作效率不高，制種數量有限，難以滿足黃秋葵制種的生產需求。為提高去雄效率，可嘗試對去雄方法進行改進，一是制作專門的去雄工具，一次剪下黃秋葵花蕾的尖部而不傷害花柱，后用小塑料管或膠布將雄蕊套住，使其花粉不會散落到柱頭上；二是嘗試利用化學去雄，找出適合于黃秋葵的化學殺雄劑及相應的施用濃度。

②雄性不育系的發現及利用 據報道，在印度已有育種家利用γ射線處理黃秋葵植株來誘發突變，且已獲得雄性不育植株。若能利用雄性不育系來制種，將免除人工去雄這一繁瑣的步驟，能大大提高制種效率。

③利用特異材料雜交制種 在試驗過程中發現，有部分材料（如美洲1號）畸形果比較多，而這些畸形果的出現，正是由于授粉不良引起的。經過觀察，發現其花絲退化、花藥較少、柱頭較長，可能這些材料的自交率非常低，可以嘗試作為育種所用的母本材料。

④F2剩余雜種優勢的利用 若雜交種兩個親本的果實相關性狀差異不大，可以嘗試利用常規制種方法生產F1種子，再由F1種子生產F2種子，這樣F2種子成本與常規種子生產成本相當，還能充分利用剩余的雜種優勢。在棉花上，湘雜棉1號、中棉所28、皖棉40等F2雜種品種已廣泛種植，黃秋葵與棉花同屬于錦葵科，兩者有一定的相似性，可以嘗試應用此方法來制種。本次試驗制得的14個F2種子材料，可留待下季進行F2雜種優勢的測定試驗。

3.3 黃秋葵育種方向的創新

①培育觀賞價值較高品種 目前黃秋葵主要作為蔬菜，因此育種目標大多放在提高產量及食用口感方面。但黃秋葵還具有非常高的觀賞價值，培育觀賞價值較高的黃秋葵品種，可從延遲花期、培養矮化品種、培養果色鮮艷品種等方向進行研究。本試驗中紅秋葵與黃秋葵雜交后代花湘2-2 F1株型、顏色等性狀相對于其他品種更具觀賞性，可以用于培育觀賞秋葵。

②培育藥用或保健功效較高的品種 黃秋葵具有一定的保健功能及藥用價值，其根、莖、花、種子等均可入藥[10]。試驗研究表明，黃秋葵水提液能明顯提高小鼠耐力及耐缺氧、耐寒、耐熱能力，明顯降低劇烈運動后小鼠血乳酸水平，具抗疲勞活性[3]。因此，黃秋葵的育種方向也可從藥用或保健功能方面考慮。

③培育飼用價值高的品種 黃秋葵的生長速度快，生物產量高，莖、葉中含有豐富的的粗纖維、粗蛋白、脂肪等，還含有大量的葉黃素，可作為飼料的天然著色劑。通過研究黃秋葵莖葉粉對文昌雞蛋黃著色的影響，發現雞攝取含黃秋葵的飼料后，蛋黃顏色明顯加深[11]。若選育飼用價值高的黃秋葵品種，要求其生物產量高、抗逆性強、能夠適應植物飼料生產過程中的粗放管理。本次試驗田間調查結果表明，美洲1號、東升紅秋葵、湘美F1的株型高大，生物產量高，可往培育飼料用途的育種方向發展。

④培育適合加工的品種 黃秋葵的種子可作為咖啡豆的替代品來制作咖啡，也能提煉秋葵籽油，這是一種高檔的食用油。黃秋葵果實中的黏液是一種新型的天然親水膠體，可作為理想的天然食品添加劑用于肉制品、乳制品、面制品等的生產加工[12]。黃秋葵的用途多樣，可以根據不同加工方向，選育出能適應相應加工方式的不同黃秋葵品種。

4 結論

4.1 篩選出具有雜交優勢的組合

通過田間調查記錄，并利用SAS軟件對數據進行分析處理，最終篩選出花湘2-2 F1、五美F1 2個雜交種，二者在產量上比其他組合更有優勢?；ㄏ?-2 F1在單株結果數上與父本、母本的相比，均有極顯著差異；五美F1單株結果數與父本、母本的相比，也極顯著高于父本、母本。

4.2 可利用標記性狀生產雜交種苗

本次試驗中，通過反復調查，發現雜交種美湘F1的葉柄為紅色，其母本美洲1號的葉柄顏色為綠色，而且這一差異在苗期就能表現出來。這就可以使美洲1號黃秋葵不去雄進行雜交制種，在下一年播種出苗后，根據標記性狀即葉柄是否為紅色來選擇雜交種的幼苗，從而去除非雜交種的幼苗。利用美洲1號與美湘F1葉柄顏色差異這一性狀區別真假雜種，可不進行人工去雄來生產雜交種苗，這為生產雜交種苗提供了新途徑，且提高了制種效率。

參考文獻

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