雌雄異株樹的雜交優勢與利用

高新一++王玉英

在本刊2015年第七期和第八期，筆者提出“農民育種大有作為”，重點是對林木果樹存在的突變體等遺傳變異進行選擇和利用。下面再談一談雌雄異株樹的雜交優勢的特性和利用。

一、樹木的性別

大多數種子植物是雌雄同株的，在同一朵花里有雌蕊和雄蕊，雄蕊的花粉和雌蕊的胚珠，精子和卵細胞相結合，形成果實和種子。也有的雌花和雄花是分開的，但在同一棵樹上，互相授粉受精，也是自花授粉。這種自交方式有利于后代的繁殖，但子代和雙親的遺傳性是一樣的，缺乏雜交優勢，必須用人工雜交才能產生變異和獲得雜交優勢。

自然界的樹木也有雌雄異株的，和高等動物一樣，有雌雄不同的性別。雌株只開雌花，雄株只開雄花，雄樹上的花粉與雌樹上的雌花授粉，受精后形成果實和種子，其后代具有雙親的遺傳特性。

二、雌雄異株樹的特性

雌雄異株后代都是雜交種，具有雙親的遺傳性，因此產生變異比較大，通過自然選擇和人工選擇，由于優勝劣汰，使不良的變異逐步淘汰。目前存在的雌雄異株樹大多數表現生長速度快，繁殖能力強，特別表現出對環境的適應性強，具有明顯的雜交優勢。適應性包括對不良氣候條件的抵抗力，對寒冷、高溫、干旱、積澇、土壤貧瘠等方面的適應性，特別是對病蟲害的抵抗能力。

筆者觀察到雌雄異株的樹木多數看不到有病蟲為害，而目前大量林木和果樹病蟲害都非常嚴重，如果大量施用農藥會污染環境，使食品帶毒，甚至能誘發癌癥等疾病；但如果不用農藥，往往能發生毀滅性的病蟲災害，使農作物嚴重減產，甚至絕收。由于目前很多病菌和害蟲對農藥產生了抗性，如蚜蟲、紅蜘蛛，連續打藥4 ～ 5次都控制不住病情。據統計，很多果園在防治病蟲害方面的用工量要占到果園管理的50%以上，因此迫切需要發展能抵抗病蟲害的林木和果樹。

三、雌雄異株樹的雜交優勢及利用

1. 銀杏

銀杏屬于雌雄異株，后代分離明顯，具明顯的多種雜交優勢。銀杏樹生長非常高大，千年大樹姿態雄偉，到深秋樹葉金黃，景色迷人，是極好的風景樹木。銀杏樹干通直，所以也是優良的用材樹種，而且基本上無病蟲害。

銀杏雄樹分枝較向上，中央領導干明顯，樹體高大，雌樹分枝角度大，往往由于結果產量過大而影響生長。也有的結果量比較合適，果個大，樹體生長良好。銀杏是良好的藥用植物，其果實和葉能治療心腦血管病，也是一種藥食同源的果品。由于銀杏的雌雄株用途不同，種植時雄株主要可用于綠化環境，雌株可發展成果園，或庭院內外種植。以銀杏為主的果園也要配置約10%的雄株，以便雌雄授粉，提高坐果率。

2.獼猴桃

獼猴桃是雄雄異株的果樹，果實風味好，酸甜可口，營養豐富，富含維生素C，是天然的抗癌果品，并成為耐儲藏的冬季主要水果。

獼猴桃原產我國，新西蘭、法國等國家引種后發展很快，現已成為世界上重要的果品。天然的獼猴桃由于異花授粉，后代嚴重分離，例如：多數果實外皮是黃褐色的，有的是綠色的，有的光滑無毛，有的有毛。獼猴桃采收后多數要儲存后熟，但也有的收下來就可以食用。其果實大小、品質等都有明顯差異，這為產區果農的選優育種創造了良好的條件。如有的果肉是紅色的，經過營養成分分析也具有特有的品質，經過精心選育后，把紅心獼猴桃定為優良品種。

獼猴桃屬溫帶植物，主要分布在長江流域、秦嶺山區。在北京背風向陽的庭院也適宜生長，筆者住在中科院植物園，這里很多人家在房前院內種植獼猴桃，三十多年來每年都收獲不少，沒有發現過有病蟲害。但很多庭院中種植的其他果樹，包括月季等花卉，其蚜蟲、紅蜘蛛、介殼蟲及落葉病害無法解決，而獼猴桃沒有病蟲害，而且生長旺盛、碩果累累，可見其較強的適應性是其他果樹無法比擬的。新西蘭把獼猴桃稱為無蟲果，也是發展庭院經濟的好樹種。

3.構樹

構樹為雌雄異株樹，雌株能結大量果實，消耗營養，雄株生長比較高大。在我國荒山野嶺，極其干旱的山區，常常有大量自然生長的構樹，因其木材不粗也不直，一般作為雜樹被砍掉。在人工綠化區，如果對構樹進行撫育、除去雌株，通過整形修剪，將叢生的雄樹枝干去除，保留中央的粗壯枝，可以長得更粗壯，砍下的分枝可造紙，主干可用材，如果進一步選優，可能成為適應性極強的用材林木。例如北京香山公園，每年要砍掉大量構樹，以免影響松柏樹及黃櫨、楓樹等彩葉樹種的生長。從北京植物園來看，山前主要是人工種植的松、柏、碧桃及花灌木等，山后則有很多荒山坡幾乎無人管理，但是林木郁郁蔥蔥，絕大部分都是自然生長著的大量構樹，在使荒山變綠，防止水土流失，凈化空氣等方面，構樹起到了很大作用。

構樹對環境的適應性非常強，從樹葉的形態變化即可看出：當樹木繁茂、樹體外圍葉片對內膛葉片擋光而影響葉片光合作用時，其外圍葉片則產生缺刻，使陽光能照到內膛葉片；當葉片較少互不影響時，外圍葉片則沒有缺刻，完整葉片可增強光合作用。對于病蟲害，筆者每次上山都仔細觀察，從未見到構樹有任何病蟲害發生。

綜上所述，構樹作為綠化荒山的先鋒樹種，應進一步開發利用。

4.楊樹

楊樹為雌雄異株，是重要的速生樹種，很多地區實行農田林網化，常利用生長高大的楊樹形成林網，來防風沙保護農作物的生長。道路兩邊，農田四周綠化樹種主要采用楊樹，由于其抗性強，成為我國西北地區治理風沙的先鋒樹種。

楊樹花期很短，雄性樹雄花似毛毛蟲狀撒落在樹下。雌樹授粉十幾天后，比芝麻還小很多的種子即成熟。種子繁殖消耗營養不多，因此雌樹和雄樹生長量差別不大，甚至有的雌樹比雄樹生長量更大。20世紀70年代華北地區進行了楊樹選優，發展優種樹，北京等地選出了生長高大、樹干通直的毛白楊雌株作為優種樹，通過扦插進行了大量繁殖，結果發展了大量雌株后代。如同蒲公英，其種子上有似棉花狀的白絮，并隨風飄揚散布種子，空中如同下雪，大約可持續半個月之久，嚴重污染空氣，使很多人產生過敏反應，污染空氣是一個大問題，目前北京等地做出了不再發展雌株的決定。

楊樹雌雄異株，通過天然雜交品種類型很多，哪些地方適宜發展什么品種，應進行篩選。同一品種的個體差異也很大，例如：毛白楊有的樹干直、株形雄偉，也有的比較矮小、主干不明顯，應該在無性繁殖時發展優良單株。

5.山桐子

山桐子是很有發展潛力的木本油料樹種，主要分布在我國秦嶺、淮河以南各省。山桐子樹皮呈灰白色、光滑，樹干通直，樹形美觀，花繁果紅，果穗下掛似葡萄，入秋后紅艷奪目，是優良的觀賞樹種。

山桐子是良好的油料樹種，單株果實產量在盛果期可達50千克左右，干果出油率達26% ～ 47%，含油率很高。同時，山桐子果實榨出的油中不飽和脂肪酸——亞油酸含量高達66% ～ 81%，油中富含維生素E，可防治心腦血管病，具有良好的保健作用。山桐子是雌雄異株，和前面介紹的雌雄異株樹一樣具有明顯的雜交優勢，適應性很強，在北京地區已引種成功，而且生長很快，其幼樹的主干和主枝，一年可伸長1米左右，通過幾年觀察沒有發現病蟲害。

根據山桐子產區初步調查，山桐子的雄株多于雌株，雄株甚至要占到80%。必須進行選優，以豐產優質的雌株為母株，將雄株或未結果的幼齡樹及劣種雌株進行嫁接。2013年春，筆者進行了山桐子嫁接試驗，用三年生的實生苗作砧木，以豐產的雌樹作接穗。嫁接成活后進行一般田間管理，到2015年即開花，通過人工輔助授粉與天然蜜蜂授粉相結合，嫁接樹結子率很高，碩果累累。由此看出保留約10%的雄株，可滿足授粉結實的要求。

山桐子嫁接往往成活比較困難，原因是豐產的雌樹上很少有發育枝，用結果枝嫁接成活率低，為了提高嫁接成活率，要將優質的母樹進行更新修剪，不要產量，使其生長出旺盛的發育枝。利用發育枝作接穗進行嫁接才能提高嫁接成活率。把嫁接成活的優種種在苗田中，形成株穗圃，作為專門生產優種接穗來改造雄株和劣種樹，形成良種山桐子苗木生產基地。

以上介紹了銀杏、獼猴桃、構樹、楊樹、山桐子幾種樹木，除此之外，自然界還有很多雌雄異株的林木果樹，如杜仲、雪松、柳樹、桑樹、黃連木、柘樹、香榧等，同樣表現出生長速度快、適應性強、雌雄樹各有自身特性的雜交優勢，有待園林工作者去進一步挖掘和研究利用。

（作者聯系地址：北京市香山南辛村20號中科院植物園 郵編：100093）