蕨類植物修復重金屬污染的應用研究進展

楊桂英

摘要：蕨類植物是一類較為低等的維管束植物，系統(tǒng)演化上介于苔蘚植物與種子植物之間，是陸生生態(tài)系統(tǒng)中重要的成員。該類植物具有適應力強、耐貧瘠等獨特的生態(tài)學特征，且因某些種類對砷、銻的超量吸收和積累而廣受關(guān)注。此外，蕨類植物對鎘、鉛、銅、鎳等重金屬及稀土元素的吸收也有不俗表現(xiàn)。本文從蕨類植物對重金屬污染治理的應用、修復機制及優(yōu)勢進行了闡述，并展望了未來蕨類植物生態(tài)修復研究的前景及可能發(fā)展的研究領(lǐng)域。

關(guān)鍵詞：蕨類植物；重金屬污染；砷超富集植物；植物修復

中圖分類號： X171.4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0010-05

現(xiàn)存的蕨類植物絕大多數(shù)為草本植物，種類眾多[2]、生態(tài)類型豐富[3]、繁衍和適應方式多樣[4]，是植物多樣性的重要組成部分。一些種類對極端惡劣環(huán)境的適應生存能力強，如膜蕨科植物Hymenophyllum sanguinolentum耐旱能力極強，可數(shù)天忍耐-40 MPa的滲透脅迫不死[5]；西歐廣布種Trichomanes speciosum耐瘠、耐弱光能力極強，甚至可在火山灰上生長[6]；也有種類在貧瘠土壤[7]、金屬廢礦堆[8]及遭受嚴重污染的路域[9]等地生長。許多蕨類植物因?qū)ζ渖姝h(huán)境的特殊適應，還可作為環(huán)境變化的指示者[10-13]。近些年發(fā)現(xiàn)的鳳尾蕨屬（Pteris）植物具有富集重金屬元素的作用，尤其是對砷、銻等元素的積累效應明顯，在重金屬污染區(qū)域的生態(tài)修復中有著巨大的潛力。

1蕨類植物在重金屬污染生態(tài)修復中的應用

植物修復技術(shù)自提出以來在重金屬污染治理中備受關(guān)注，近年來有關(guān)重金屬超富集植物已報道了450多種，分屬于45個科[14-15]，絕大部分都是關(guān)于鎳的超富集植物（318種）[16]，蕨類超富集植物有幾十種，資料顯示多為砷、銻富集植物，且多隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）。

1.1可富集砷的蕨類植物資源及表現(xiàn)

砷是一種致癌的準金屬元素[17]，其理化性質(zhì)和環(huán)境行為與重金屬多有相似之處，故在討論重金屬時往往包括砷[18]。正常土壤中普通植物的含砷量一般不超過3 mg/kg[19]；而一些蕨類植物可超量吸收砷且能正常生長。

蜈蚣草是第一種被國內(nèi)外學者同時期發(fā)現(xiàn)的砷超富集植物[20-22]，其地上部累積的砷最高可達7 526 mg/kg，占地上部生物量（干質(zhì)量）的2.3%，含量甚至高于植物中的磷含量。另一種砷超富集植物大葉井口邊草地上部的平均含砷量為418 mg/kg（干質(zhì)量），最大含砷量可達694 mg/kg；地下部（根）的平均含砷量為293 mg/kg，最大含砷量552 mg/kg，生物富集系數(shù)為1.3～4.8，轉(zhuǎn)運系數(shù)（地上部砷含量與根砷含量之比）為1.0～2.6[23]；其吸收的砷主要富集在羽葉的葉肉組織中[24-25]。另外，多種其他砷超富集植物被發(fā)現(xiàn)[26-30]，多數(shù)集中在鳳尾蕨科，也有一些從裸子蕨科（Hemionitedaceae）中篩選得到，如Visoottiviseth等發(fā)現(xiàn)泰國本土種Pityrogramma calomelanos羽葉中可富集砷8 350 mg/kg（干質(zhì)量）[31]；徐衛(wèi)紅等測定了變種澳大利亞粉葉蕨（P. calomelanos var. austroamericana）地上部砷含量達到2 438.33 mg/kg（干質(zhì)量）[32]。迄今為止，國內(nèi)外已發(fā)現(xiàn)砷超富集植物20多種（包括變種），具體如表1所示。

1.2可富集銻的蕨類植物資源及表現(xiàn)

銻（Sb）是地殼中的一種痕量元素[33]，在植物體內(nèi)，5～10 mg/kg 銻含量就能導致植物毒性的產(chǎn)生[19]，到目前為止，僅有幾種潛在的銻（超）富集植物被報道[34]。由于銻與砷具有相似的化學性質(zhì)，而砷的超富集植物中許多都屬于蕨類植物，故研究人員在蕨類植物中篩選銻富集植物。Tisarum等以采自美國、中國和巴西的蜈蚣草為材料，測定了Sb的富集濃度為4 192～12 000 mg/kg，且吸收的主要是三價銻[35]；另一種砷超富集植物大葉井口邊草對高濃度銻表現(xiàn)極強的耐性[36]，其栽培變種——白玉鳳尾蕨富集銻的最大濃度可達6 405 mg/kg[37]；但富集的銻主要累積在根部，尤其在蜈蚣草中，吸收的總銻中99%以上累積在根部[35]，轉(zhuǎn)運系數(shù)極低。有關(guān)銻的轉(zhuǎn)運方式，目前有確切證據(jù)的研究并不多，多為推測。Feng等認為銻的轉(zhuǎn)運存在多種途徑[38]。三價銻可以通過3價砷的轉(zhuǎn)運通道，而五價銻的轉(zhuǎn)運通道目前沒有發(fā)現(xiàn)，可能是利用磷酸鹽轉(zhuǎn)運系統(tǒng)[35]。在被子植物中也有銻富集植物，早年的研究發(fā)現(xiàn)香葉蓍（Achillea ageratum）、長葉車前草（Plantago lanceolata）、狗筋麥瓶草（Silene vulgaris）對銻的富集濃度分別為1 367 mg/kg（基生葉）、1 150 mg/kg（根部）、1 164 mg/kg（莖部）[39]；近年Affholder 等也發(fā)現(xiàn)，法國南部的迷迭香（Rosmarinus officinalis）在多種金屬復合污染條件下栽1.3可富集其他重金屬及稀土元素的蕨類植物資源及表現(xiàn)

現(xiàn)有資料顯示蕨類植物對除砷、銻之外的其他重金屬也具有較好的耐性和富集能力。Koller等在篩選超富集和耐性植物研究中發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草和P. umbrosa除大量吸收砷外也可吸收鉛、鋅等重金屬[41]；Roccotiello等也發(fā)現(xiàn)蜈蚣草和Polypodium cambricum可同時吸收鋅[42]。李影等研究節(jié)節(jié)草（Equisetum ramosissimum）和蜈蚣草對銅的吸收和遷移，結(jié)果表明節(jié)節(jié)草和蜈蚣草對銅具有較高的耐性和積累作用，其總積累量可達1 439. 47、398. 62 mg/kg，根系富集系數(shù)均明顯大于1，可作為先鋒植物來修復銅污染土壤[43-44]。

蕨類植物還能耐受多種重金屬的復合污染，表現(xiàn)共富集特征。如水生蕨類植物槐葉蘋（Salvinia natans）在富鉻廢水中可同時富集鉻、鎳、鐵和鎘[45]，但其對鎘較為敏感，半效應濃度僅為2.41mg/L[46]，雖對水體鎘有一定的凈化作用，但極易受害；蜈蚣草在鎘、鉛、錳、銅和鋅復合污染條件下，富集鎘量在根部最大，其富集系數(shù)可達2.3[47]；歐洲蕨（Pteridium aquilinum）在鉻、鎳復合污染條件下，羽葉中鉻、鎳吸收量均高于單一處理，即表現(xiàn)出協(xié)同現(xiàn)象[12]，這可能與其進化程度低有關(guān)。

另外，生長在稀土礦區(qū)的蕨類植物鐵芒萁（Dicranopteris linearis），其葉片積累的稀土含量高達3 263.8 mg/kg[48]；芒萁（Dicranopteris dichotoma）對輕稀土元素鑭、鈰、釹表現(xiàn)出極強的積累富集能力，較生長于同一金礦環(huán)境的馬尾松高出100～1 000倍[49]，這一特性可用于稀土污染區(qū)域的修復。

2蕨類植物對重金屬的富集/耐性機制

某些蕨類植物在重金屬、類金屬、稀土元素等污染環(huán)境下表現(xiàn)出較強的超積累、超富集、超耐性現(xiàn)象，其機理涉及吸收、轉(zhuǎn)運、代謝、解毒等多個方面，隨著蜈蚣草、粉葉蕨、白玉鳳尾蕨、大葉井邊蘭等砷、銻超富集蕨類植物的發(fā)現(xiàn)，有關(guān)超富集植物的吸收、耐性和富集機制的研究越來越多。

2.1排出機制

一些蕨類植物可在分泌物中排出重金屬或者積累在老葉中，通過落葉來排出多余的重金屬。Tu等研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草在砷含量>0.5 mg/kg土壤中生長時，較多的砷會在老葉中累積，并因其脫落而排出體外[50]。

2.2結(jié)合鈍化作用與區(qū)隔化作用

細胞壁或細胞膜或液泡中存在與重金屬等毒物結(jié)合的“結(jié)合座”，如細胞壁果膠質(zhì)中的多聚糖醛酸和纖維素分子的羧酸、醛基等基團，都能與重金屬結(jié)合，從而降低重金屬向細胞質(zhì)的運輸而解毒；另外進入細胞質(zhì)的重金屬，還可以與小分子的有機酸（如檸檬酸、蘋果酸）、氨基酸（如組氨酸），或者金屬硫蛋白、植物螯合蛋白等結(jié)合。Nishizono等分析了禾稈蹄蓋蕨（Athyrium yokoscense）的根細胞壁在重金屬解毒中的作用，結(jié)果表明進入植物體的銅、鋅、鎘總量的70%～90%位于細胞壁，其中大部分以離子形式存在或結(jié)合到細胞壁的結(jié)構(gòu)物質(zhì)如纖維素、木質(zhì)素上[51]；Webb等通過X射線吸收光譜技術(shù)研究砷在蜈蚣草體內(nèi)的分布，結(jié)果表明植物螯合蛋白可能對砷的大量蓄積起到積極作用[52]；另外陳同斌等發(fā)現(xiàn)了另一種現(xiàn)象，即羽葉中有78%的砷分布在羽片胞液[24]，這種區(qū)隔化作用（compartmentalization）是蜈蚣草解毒的重要原因[25]。

2.3抗氧化系統(tǒng)的作用

金屬以及類金屬進入植物體內(nèi)會產(chǎn)生一些活性氧化物質(zhì)（ROS），ROS的過量產(chǎn)生會對植物產(chǎn)生毒害，植物為了消除ROS會合成一些酶類以及非酶類抗氧化劑，這些抗氧化劑會清除過量的ROS，從而使正常的植物電子傳遞過程能夠順利進行。馮人偉研究蜈蚣草在硒脅迫下，葉片中還原型谷胱甘肽（GSH）的含量以及谷胱甘肽還原酶（GR）的活性顯著增大，其耐性機理為GSH、GR起到調(diào)控超氧負自由基（ O-2· ）的作用，而POD、APX和CAT 3種酶僅在低濃度硒處理條件下起到清除H2O2的作用[53]；Zhang等通過比較井欄邊草和蜈蚣草酶的抗氧化系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)隨著砷、鉛濃度的升高，SOD和POD活性升高，GSH含量增加，減輕了金屬毒害[54]。

2.4微生物的共同作用

根際微生物能促進植物對土壤中營養(yǎng)元素與重金屬的吸收，或者通過分泌生長調(diào)節(jié)劑和保護植物的抗生素、抑菌劑或螯合素等方式以增強植物對污染環(huán)境的適應能力。在蕨類植物中，通過微生物強化污染物質(zhì)吸收主要是針對砷的研究，試驗所用微生物有細菌、真菌和放線菌。根際微生物綠膿假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）可提高歐洲鳳尾蕨對砷的吸收，其機理是該菌在缺鐵環(huán)境下可分泌鐵載體（siderophores）于土壤中，與砷（約占總砷量的68%）結(jié)合形成鐵砷復合物的形式，易被根系吸收進而轉(zhuǎn)運到枝葉積累[55]；另有研究發(fā)現(xiàn)，外源添加細菌Ts37，蜈蚣草地上部砷含量最高達837 mg/kg，施加放線菌shf2，地下部砷含量最高為427 mg/kg，分別比對照高206%、88%[56]；Liu等也發(fā)現(xiàn)蜈蚣草接種菌根真菌Glomus mosseae后，在砷含量300 mg/kg土壤中種植，其砷累積量提高了43%[57]。

蕨類植物在長期進化過程中不斷適應外界環(huán)境（包括污染的環(huán)境），在這個過程中可能發(fā)展出多種適應策略，當受污染環(huán)境脅迫時，通常是幾種機制同時發(fā)揮作用。

3蕨類植物在生態(tài)修復中的優(yōu)勢所在

3.1起源古老，適應力強

蕨類植物是一種古老的植物，經(jīng)過長期的自然選擇和進化，具有廣泛的適應性和頑強的生命力[6]。蜈蚣草具有極強的耐砷特性，能在砷含量為23 400 mg/kg 的礦渣上正常生長[21]。在森林植被尤其是在熱帶、亞熱帶森林植被恢復過程中，蕨類植物常成為草本層的優(yōu)勢種[58-59]。蕨類植物在次生跡地恢復過程中可以扮演重要的角色。

3.2具有獨特的類金屬砷耐性相關(guān)基因

蕨類植物具有耐貧瘠、生長迅速、繁殖能力強、抗逆性強等特點，對脅迫環(huán)境具有較強的耐性，可以彌補現(xiàn)有修復植物的某些缺點和不足。近年有關(guān)砷超富集蕨類植物的砷相關(guān)基因研究很多[60-62]，試圖從分子機理上解釋超量吸收砷的原因。Indriolo等研究發(fā)現(xiàn)蜈蚣草具有編碼亞砷酸轉(zhuǎn)運蛋白的基因ACR3，在孢子體根系和配子體中的表達受砷的上調(diào)作用，其定位于液泡膜上，而該基因在被子植物中缺失[63]。可見，蕨類植物在砷污染的修復上擁有被子植物所不具有的“先天”優(yōu)勢。

3.3蕨類植物蓄積的無機污染物種類繁多、選擇性差

蕨類植物能夠蓄積多種無機污染物，選擇性差[64]。一些水生蕨類植物耐污能力強，且可以富集多種重金屬。如紅萍（Azolla pinnata var. imbricata）（又名覆瓦狀滿江紅）在大多數(shù)污水中均能生長，其抗酸堿能力、耐鹽和耐肥能力均較強，pH值的耐受極限為2.8、12.6，具有生活能力的生理抗酸堿范圍是3.5～11.7，對水環(huán)境中氮、磷耐受極限分別為175、800 mg/L[65]；蕨狀滿江紅（A. filiculoides）（又名細綠萍）對污水河中的鎘、砷和鋅[66]以及鉛、汞[67]都有明顯的吸收積累作用，并能吸收大量的氮和磷[68-69]，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和磷的去除率最大分別可達94.04%、95.46%、99.0%以上[70]；蜈蚣草在富集鎘的同時，可大量吸收鉛、錳、銅、鋅[47]；此外，滿江紅（A. imbircata）還能吸收放射性鈾，在水培條件下對鈾的去除率達到了92%～97%[71]；歐洲蕨可同時積累鉻和鎳[12]。蕨類植物這種吸收選擇性差的特性可能與其進化程度低有關(guān)，但是從植物修復的角度看，這種廣譜性具有極大的應用價值。

4展望

在陸地生態(tài)系統(tǒng)的形成與演化過程中，蕨類植物是首先征服陸地生態(tài)環(huán)境的先鋒類群，在現(xiàn)代植物中，蕨類植物從古生代的繁盛歷經(jīng)幾億年的環(huán)境變遷之后，種類數(shù)量和個體數(shù)量均銳減，與種子植物相比是個較小的類群，但作為植物界中的重要成員之一，仍然承擔著陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性和生態(tài)平衡的重要角色。蕨類植物具有獨特的生物學和生態(tài)學特征，在受損生態(tài)系統(tǒng)的修復中具有較大的應用潛力。

近年來，利用蕨類植物的超富集砷的特性進行植物修復以及砷超富集機制的相關(guān)研究取得了大量成果，未來可能在以下方面具有較大的發(fā)展空間：（1）復合污染條件下，蕨類植物對砷、銻等重金屬的吸收、富集過程中與其他元素的相互作用及影響規(guī)律。（2）基于現(xiàn)有基因的克隆和表征，通過分子設計和遺傳修飾培育新的適應廣、易栽培、生物量大的工程植物，用于修復重金屬污染的環(huán)境。（3）蕨類植物對有機農(nóng)藥等新型污染物的生物降解潛力挖掘。Nesterenko-Malkovskaya等[72]曾報道鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）在沒有根際細菌輔助的情況下能去除廢水中的萘，說明植物在降解有機污染物過程中也具有相當大的貢獻，蕨類植物是否具有這種能力目前尚不清楚，有待研究。（4）具修復潛力的蕨類植物快繁新技術(shù)研究。由于蕨類植物不是通過種子繁殖，因此如何高效繁育種苗可能成為修復應用的一個瓶頸問題。雖然目前也有一些繁育方法[73-75]，但成活率較低，難以滿足大田作業(yè)。（5）富集植物終期風險控制和回收處理新技術(shù)的研發(fā)。蕨類植物富集重金屬后如果不加控制，容易形成生態(tài)風險[76]，Mathews等發(fā)現(xiàn)在富集砷蕨類植物種植區(qū)，植食動物等消費者體內(nèi)砷含量遠超對照，甚至達到殺傷的效應，若無有效的風險控制機制，很可能導致生態(tài)失衡[77-78]。如果按照一般填埋、焚燒等老方法處理，又易造成二次污染，因此高效安全的資源化利用新技術(shù)研發(fā)有著廣闊的前景。

參考文獻：

[1]李星學，周志炎，郭雙興. 植物界的發(fā)展和演化[M]. 北京：科學出版社，1981：50-51.

[2]陸樹剛. 中國蕨類植物區(qū)系[M]//吳征鎰，陳心啟.中國植物志（第一卷）.北京：科學出版社，2004：78-94.

[3]陸樹剛，陳風. 論蕨類植物生態(tài)類型的劃分問題[J]. 云南大學學報：自然科學版，2013，35（3）：407-415.

[4]吳兆洪，秦仁昌. 中國蕨類科屬志[M]. 北京：科學出版社，1991：4.

[5]Proctor M C F. Light and desiccation responses of some Hymenophyllaceae （filmy ferns） from Trinidad，Venezuela and New Zealand：poikilohydry in a light-limited but low evaporation ecological niche[J]. Annals of Botany，2012，109（5）：1019-1026.

[6]Johnson G N，Rumsey F J，Headley A D，et al. Adaptations to extreme low light in the fern Trichomanes speciosum[J]. New Phytologist，2000，148（3）：423-431.

[7]Page C N. Ecological strategies in fern evolution：a neopteridological overview[J]. Review of Palaeobotany and Palynology，2002，119（1）：1-33.

[8]李影，陳明林. 節(jié)節(jié)草生長對銅尾礦砂重金屬形態(tài)轉(zhuǎn)化和土壤酶活性的影響[J]. 生態(tài)學報，2010，30（21）：5949-5957.

[9]Oliver M J，Tuba Z，Mishler B D. The evolution of vegetative desiccation tolerance in land plants[J]. Plant Ecology，2000，151（1）：85-100.

[10]Gupta M，Devi S. Uptake and toxicity of cadmium in aquatic ferns[J]. J Environ Biology，1995，16（2）：131-136.

[11]Chang J S，Yoon I H，Kim K W. Heavy metal and arsenic accumulating fern species as potential ecological indicators in As contaminated abandoned mines[J]. Ecol Indic，2009，9（6）：1275-1279.

[12]Kamila K，Aleksandra S C，Krzysztof K，et al. Chromium and nickel in Pteridium aquilinum from environments with various levels of these metals[J]. Environ Sci Pollut Res，2015，22（1）：527-534.

[13]嚴岳鴻，張憲春，馬克平. 中國蕨類植物多樣性與地理分布[M]. 北京：科學出版社，2013：17-26.

[14]Prasad M N V，F(xiàn)reitas H，F(xiàn)raenzle S，et al. Knowledge explosion in phytotechnologies for environmental solutions[J]. Environ Pollut，2010，158（1）：18-23.

[15]Sebastian A，Prasad M N V. Cadmium minimization in rice：a review[J]. Agron Sustain，2014，34：155-173.

[16]Kramer U，Cotter-Howells J D，Charnock J M，et al. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel[J]. Nature，1996，379（6566）：634-738.

[17]Nriagu J O. Arsenic in the environment. Part Ⅱ：Human health and ecosystem effects[M]. New York：John Wiley&Sons，1994：1-5.

[18]陳懷滿. 土壤中化學物質(zhì)的行為與環(huán)境質(zhì)量[M]. 北京：科學出版社，2002：79.

[19]Kabata-Pendias A，Pendias H. Trace elements in soils and plants[M]. 3nd ed. Boca Raton，USA：CRC Press，2001：3-20.

[20]Ma L Q，Komar K M，Tu C，et al. A fern that hyperaccumulates arsenic：a hardy，versatile，fast-growing plant helps to remove arsenic from contaminated soils[J]. Nature，2001，409（6820）：579.

[21]陳同斌，韋朝陽，黃澤春，等. 砷超富集植物蜈蚣草及其對砷的富集特征[J]. 科學通報，2002，47 （3）：207-210.

[22]Chen T B，Wei C Y，Huang Z C，et al. Arsenic hyperaccumulator Pteris vittata L. and its arsenic accumulation[J]. Chinese Science Bulletin，2002，47（11）：902-905.

[23]韋朝陽，陳同斌，黃澤春，等. 大葉井口邊草——一種新發(fā)現(xiàn)的富集砷的植物[J]. 生態(tài)學報，2002，22（5）：777-778.

[24]陳同斌，黃澤春，黃宇營，等. 砷超富集植物中元素的微區(qū)分布及其與砷富集的關(guān)系[J]. 科學通報，2003，45（11）：1163-1168.

[25]陳同斌，閻秀蘭，廖曉勇，等. 蜈蚣草中砷的亞細胞分布與區(qū)隔化作用[J]. 科學通報，2005，50（24）：2739-2744.

[26]Wang H B，Wong M H，Lan C Y，et al. Uptake and accumulation of arsenic by 11 Pteris taxa from southern China[J]. Environmental Pollution，2007，145（1）：225-233.

[27]Srivastava M，Ma L Q，Santos J A G. Three new arsenic hyperaccumulating ferns[J]. Science of the Total Environment，2006，364（1）：24-31.

[28]Zhao F J，Dunham S J，McGrath S P. Arsenic hyperaccumulation by different fern species[J]. New Phytologist，2002，156 （1）：27-31.

[29]Meharg A A. Variation in arsenic accumulation-hyperaccumulation in ferns and their allies[J]. New Phytologist，2003，157（1）：25-31.

[30]Koller C E，Patrick J W，Rose R J，et al. Pteris umbrosa R. Br. as an arsenic hyperaccumulator：accumulation，partitioning and comparison with the established As hyperaccumulator Pteris vittata[J]. Chemosphere，2007，66 （7）：1256-1263.

[31]Visoottiviseth P，F(xiàn)rancesconi K，Sridokchan W .The potential of Thai indigenous plant species for the phytoremediation of arsenic contaminated land[J]. Environmental Pollution，2002，118（3）：453-461.

[32]徐衛(wèi)紅，Singh B，Kachenko A G. 砷超積累植物粉葉蕨及其對砷的吸收富集研究[J]. 水土保持學報，2009，23（2）：173-177.

[33]He M，Wang X，Wu F，et al. Antimony pollution in China[J]. Sci Total Environ，2012，421/422：41-50.

[34]馮人偉，韋朝陽，涂書新. 植物對銻的吸收和代謝及其毒性的研究進展[J]. 植物學報，2012，47（3）：302-308.

[35]Tisarum R，Lessl J T，Dong X，et al. Antimony uptake，efflux and speciation in arsenic hyperaccumulator Pteris vittata[J]. Environmental Pollution，2014，186：110-114.

[36]Feng R W，Wei C Y，Tu S X，et al. Simultaneous hyperaccumulation of arsenic and antimony in Cretan brake fern：evidence of plant uptake and subcellular distributions[J]. Microchem J，2011，97（1）：38-43.

[37]Feng R，Wang X，Wei C，et al. The accumulation and subcellular distribution of arsenic and antimony in four fern plants[J]. International Journal of Phytoremediation，2015，17（4）：348-354.

[38]Feng R W，Wei C Y，Tu S X，et al. The uptake and detoxification of antimony by plants：a review[J]. Environ Exp Bot，2013，96：28-34.

[39]Baroni F，Boscagli A，Protano G，et al. Antimony accumulation in Achillea ageratum，Plantago lanceolata and Silene vulgaris growing in an old Sb-mining area[J]. Environmental Pollution，2000，109（2）：347-352.

[40]Affholder M C，Prudent P，Masotti V，et al. Transfer of metals and metalloids from soil to shoots in wild rosemary （Rosmarinus officinalis L.） growing on a former lead smelter site：human exposure risk[J]. Sci Total Environ，2013，454：219-229.

[41]Koller C E，Patrick J W，Rose R J，et al. Arsenic and heavy metal accumulation by Pteris vittata L. and P. umbrosa R. Br[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology，2008，80（2）：128-133.

[42]Roccotiello E，Manfredi A，Drava G，et al. Zinc tolerance and accumulation in the ferns Polypodium cambricum L. and Pteris vittata L.[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2010，73（6）：1264-1271.

[43]李影，褚磊. 節(jié)節(jié)草對Cu 的吸收和積累特性[J]. 生態(tài)學報，2008，28（4）：1565-1572.

[44]李影，王友保. 4種蕨類草本植物對Cu的吸收和耐性研究[J]. 草業(yè)學報，2010，19（3）：191-197.

[45]Dhir B，Sharmila P，Pardha Saradhi P，et al. Physiological and antioxidant responses of Salvinia natans exposed to chromium-rich wastewater[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2009，72（6）：1790-1797.

[46]徐勤松，計汪棟，楊海燕，等. 鎘在槐葉蘋葉片中的蓄積及其生態(tài)毒理學分析[J]. 生態(tài)學報，2009，29（6）：3019-3027.

[47]何志堅，薛鴻. 蜈蚣草野外復合污染條件下鎘等重金屬富集量的測定[J]. 綿陽師范學院學報，2011，30（11）：130-134.

[48]李凡慶，毛振偉，等. 鐵芒萁植物體中稀土元素含量分布的研究[J]. 稀土，1992，13（5）：16-19.

[49]苗莉，徐瑞松，馬躍良，等. 河臺金礦礦山土壤-植物稀土元素含量分布和遷移積聚特征[J]. 生態(tài)環(huán)境，2008，17（1）：350-356.

[50]Tu C，Ma L Q. Effects of arsenic concentrations and forms on arsenic uptake by the hyperaccumulator ladder brake[J]. Journal of Environmental Quality，2002，31（2）：641-647.

[51]Nishizono H，Minemura H，Suzuki S. An inducible copper-thiolate in the fern，Athyrium yokoscense：involvement in copper tolerance of the fern[J]. Plant Cell Physiol，1988，29（8）：1345-1351.

[52]Webb S M，Gaillard J F，Ma L Q，et al . XAS speciation of arsenic in a hyperaccumulating fern[J]. Environ Sci Techn，2003，37（4）：754-760.

[53]馮人偉. 植物對砷、硒、銻的富集及抗性機理研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2009.

[54]Zhang K M，Deng T，F(xiàn)ang Y M，et al. Influence of co-contamination of As and Pb on the frond physiology and ultrastructure of Pteris vittata L.[J]. Fresenius Environmental Bulletin，2011，21（8）：2215-2223.

[55]Jeong S，Moon H S，Nam K. Enhanced uptake and translocation of arsenic in Cretan brake fern （Pteris cretica L.） through siderophorearsenic complex formation with an aid of rhizospheric bacterial activity[J]. Journal of Hazardous Materials，2014，280：536-543.

[56]趙根成，廖曉勇，閻秀蘭，等. 微生物強化蜈蚣草累積土壤砷能力的研究[J]. 環(huán)境科學，2010，31（2）：431-436.

[57]Liu Y，Zhu Y G，Chen B D，et al. Influence of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae on uptake of arsenate by the As hyperaccumulator fem Pteris vittata L.[J]. Mycorrhiza，2005，15（3）：187-192.

[58]胡理樂，劉琪，閆伯前，等. 生態(tài)恢復后的千煙洲植物群落種類組成及結(jié)構(gòu)特征[J]. 林業(yè)科學研究，2006，19（6）：807-812.

[59]高雷，劉宏茂.西雙版納熱帶雨林下砂仁拔除后的生態(tài)恢復研究[J]. 植物生態(tài)學報，2003，27 （3）：366-372.

[60]Sundaram S，Wu S，Ma L Q，et al. Expression of a Pteris vittata glutaredoxin PvGRX5 in transgenic Arabidopsis thaliana increases plant arsenic tolerance and decreases arsenic accumulation in the leaves[J]. Plant，Cell and Environment，2009，32（7）：851-858.

[61]何振艷，麻密，徐文忠，等. 一種植物砷抗性相關(guān)的蛋白及編碼基因及其應用：中國，ZL201010116397.2[P]. 2013-05-01.

[62]Kumar S，Dubey R S，Tripathi R D，et al. Omics and biotechnology of arsenic stress and detoxification in plants：current updates and prospective[J]. Environment International，2015，74（6）：221-230.

[63]Indriolo E，Na G N，Ellis D，et al. A Vacuolar arsenite transporter necessary for arsenic tolerance in the arsenic hyperaccumulating fern Pteris vittata is missing in flowering plants[J]. The Plant Cell，2010，22（6）：2045-2057.

[64]鄭潔敏，唐世榮，陳子元，等. 蕨類植物對無機污染物的吸收[J]. 核農(nóng)學報，2005，19（2）：155-159.

[65]郎業(yè)廣，趙慧琴，劉忠陽，等. 紅萍凈化污水的研究[C]. 福州：國際紅萍利用學術(shù)討論會，1985.

[66]齊恩山，劉期松，楊桂芬，等. 鳳眼蓮等水生植物對灌溉重金屬污水凈化作用的初步研究[J]. 生態(tài)學雜志，1984，9（1）：14-18.

[67]任安芝，唐廷貴. 細綠萍對鉛、汞污水的凈化作用及其生物學效應[J]. 南開大學學報：自然科學版，1996，29（1）：74-79.

[68]Forni C，Chen J，Tancioni L，et al. Evaluation of the fern azolla for growth，nitrogen and phosphorus removal from wastewater[J]. Water Res，2001，35（6）：1592-1598.

[69]易厚燕，吳愛平，王華. 滿江紅在不同氮濃度中對氮、磷的吸收效果[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學報，2013，32（2）：138-142.

[70]熊集兵，常會慶，何振立，等. 低溫條件下滿江紅對地表水氮磷的去除效應研究[J]. 水土保持學報，2007，21（6）：96-99.

[71]胡南，丁德馨，李廣悅，等. 五種水生植物對水中鈾的去除作用[J]. 環(huán)境科學學報，2012，32（7）：1637-1645.

[72]Nesterenko-Malkovskaya A，Kirzhner F，Zimmels Y，et al. Eichhornia crassipes capability to remove naphthalene from wastewater in the absence of bacteria[J]. Chemosphere，2012，87 （10）：1186-1191.

[73]李日新. 幾種蕨類植物無性繁殖技術(shù)研究[J]. 國土與自然資源研究，2011（2）：55-56.

[74]黃碧光，陳慶山，林文雄.水蕨的農(nóng)田生境調(diào)查和人工繁育探索[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2012，20（6）：810-812.

[75]李和平，劉興劍，陳艷，等. 土生蕨類植物引種栽培技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2014，42（11）：213-214.

[76]沈羽，張開梅，方炎明. 蕨類植物修復土壤與凈化水體的研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2014，42（1）：11-14.

[77]Mathews S，Ma L Q，Bala R，et al. Arsenic reduced scale-insect infestation on arsenic hyperaccumulator Pteris vittata L.[J]. Environmental and Experimental Botany，2009，65（2/3）：282-286.

[78]Jeong S，Moon H S，Nam K. Increased ecological risk due to the hyperaccumulation of As in Pteris cretica during the phytoremediation of an As-contaminated site[J]. Chemosphere，2015，122：1-7.韓晗，韋曉婷，魏昳，等. 沙門氏菌對食品的污染及其導致的食源性疾病[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（5）：15-20.doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.05.004