水稻根基粗適宜取樣量及其與抗倒伏性狀的相關分析

王小虎++方云霞++張棟

摘要：利用典型的秈粳交（窄葉青8號/京系17）的F1代花培加倍單倍體（DH）分離群體為材料，通過水培法在齊穗期考查了與抗倒伏相關根基粗等性狀。根基粗在DH群體中呈明顯的連續性變異分布。根基粗總平均數與10、20、30、40、50、60、70、80、90、100個最粗根基粗平均數均存在極顯著正相關，且根基粗總平均數（Y）與10～100個最粗根基粗平均數（X）兩者關系符合直線回歸方程Y=a+bX。根基粗總平均數與30、40個最粗根基粗平均數的相關系數最大。根基粗與水稻抗倒伏相關的地下部根系性狀以及地上部性狀的相關分析表明，根基粗與總根數、最大根長、根干物質量、根冠比等根系性狀之間存在著極顯著正相關；除分蘗數外，根基粗與地上部株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質量之間也存在著極顯著正相關。根基粗與地上部性狀的多元回歸分析表明，根基粗只與單蘗直徑、地上部干物質量成顯著線性關系，這說明單蘗直徑和地上部干物質量對根基粗的影響較大。本研究旨在尋求水稻根基粗的最適調查方法，為水稻根系育種提供理論參考。

關鍵詞：水稻；根基粗；取樣量；抗倒伏性狀；相關分析

中圖分類號： S511.03文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0085-05

根系是水稻重要的地下組織器官，具有固定植株、吸收水分和養分、合成內源激素等眾多功能[1-2]。此外，水稻根系還是地上與地下各部分物質及信息交換的系統之一[3]。

根基粗是水稻根系統的重要性狀之一，在水稻根系的遺傳[4-5]、抗旱[6-8]、抗倒伏[9-10]等諸多研究中是必不可少的研究因子。其他的根系性狀如總根數、根長、根干物質量、根冠比等數據調查相對簡單，在實驗室均可操作。而根基粗數據調查相對復雜，費時又費力[7，11]，同時隨著測量群體的增大，出現誤差的概率相應增加。目前，公認調查根基粗較為準確、快速和便捷的方法是利用WinRHIZOLA6400XL根系專用大幅面透視掃描儀對根系進行透視掃描，然后用根系專用 WinRHIZOPro 軟件分析掃描圖片獲取數據。這種方法雖可獲得根系準確、完整的表觀數據，但也有其缺點，應用此方法得到的數據不是直接測量的表型數據，而是通過處理掃描后的照片得出的數據，與性狀的實際值之間還存在著一定誤差[12-13]。

本研究利用水培法獲得DH群體各株系完整的根系統[14-15]，利用激光測量儀（型號為KEYENCE LS-7000，測量范圍為0～30 mm）測量根基粗，同時考查了根基粗與抗倒伏相關的總根數、最大根長、根干物質量、根冠比等地下部性狀以及與抗倒伏相關的分蘗數、株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質量等地上部性狀之間的相關性，以獲得根基粗研究時最適取樣樣本量，為水稻根系育種研究提供參考依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

利用典型的秈稻品種窄葉青8號（ZYQ8）與粳稻品種京系17 （JX17）雜種F1代花藥培養，獲得127個穩定株系組成的DH群體。

1.2試驗方法

1.2.1材料種植DH群體及雙親種植于中國水稻研究所試驗基地，6葉期時移入聚苯乙烯泡沫板中，每板規格為150 cm×100 cm×5 cm，共35穴，行株距為20 cm×15 cm，種植孔徑4.5 cm，以海綿為固定基質。采用水稻固體混合肥料，含大量元素N、P、K和各種微量元素，折算純氮 180 kg/hm2。根據歷年調查資料，每塊板按照DH群體的株高不同由低到高排列種植，每行為1株系，共7株。所有材料均種植于室外的大水池中。

1.2.3性狀考察齊穗7 d后，每株系取3株，用激光測量儀（型號為KEYENCE LS-7000，測量范圍為0～30 mm）測量離根基部2 cm處的根粗；用直尺量取最長根長度；記錄根總數、根和地上部干物質量、根冠比、分蘗數；測量計算株高、株周長及單蘗直徑等數據，其中株周長為貼地稻基部的周長。采用Excel 2003和SPSS 17.0軟件對數據進行統計分析（相關和回歸分析的樣本量n均為DH株系數）。

2結果與分析

2.1根基粗及其他根系性狀在雙親和DH群體中的表現

從圖1可以看出，根基粗在DH群體中表現出連續性的正態分布，表明水稻根基粗是由數量性狀基因控制的。整個群體全部根基粗也表現正態分布（圖2），其中，在整個群體中根基粗在1.00～1.20 mm區段分布較多，而在0.10～0.60 mm 和1.60～1.90 mm區段分布最少，這表明整個DH群體根基粗的大小大部分集中在1.00～1.20 mm這個區段，特別細或者特別粗的根系較少。從表1可以看出，親本間除了根基粗、最大根長差異顯著或極顯著外，其他3個性狀差異均不顯著。在考查DH株系時，5個性狀均表現出超親現象，除根干物質量的偏度和峰度以及總根數的峰度大于1外，其余均小于1。

2.2根基粗總平均值與10～100個最粗根基粗的平均值相關分析

相關分析表明，根基粗的總平均數與10～100個最粗根基粗的平均值均存在極顯著的正相關，相關系數變異范圍為0.864 7～0.900 7。從圖3可以看出，根基粗總平均值與 10～40個最粗根基粗平均值的相關系數呈逐漸增大的趨勢，與50～70個最粗根基粗平均值的相關系數呈下降的趨勢，與80～100個最粗根基粗平均值的相關系數又呈逐漸增大的趨勢。根基粗總平均值與40個最粗根基粗平均值的相關系數最大，與10個最粗根基粗平均值相關系數最小，相關系數大小排列順序為40個平均>30個平均>50個平均>60個平均>20個平均>100個平均>80個平均>90個平均>70個平均>10個平均。

2.3根基粗總平均值與10～100個最粗根基粗平均值的回歸關系分析

從圖4可以看出，根基粗總平均值與10～100個（只列出了10個、30個、40個、100個）最粗根基粗平均值在散點圖上呈明顯的線性關系，其數量關系可用一個線性方程來表示[16]。如表2所示，根基粗總平均值與10～100個最粗根基粗平均值線性回歸方程的估計標準誤（s）很小，而s是回歸精確度的度量，s愈小，由回歸方程估計y的精確性愈高。且F值遠大于F0.01值，故根基粗總平均值與10～100個最粗根基粗平均值呈直線回歸關系。從表2中回歸截距a置信區間來看，30、40個最粗根基粗平均值在0.118 5～0261 4 mm、0140 0～0.278 3 mm之間時，這一推斷的可靠度為95%。表明可以通過測量30～40個最粗的根基粗平均值來推算根基粗的總平均值。

從表3可以看出，根基粗與總根數、最大根長、根干物質量、根冠比等根系性狀分別呈極顯著正相關，與株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質量等地上部性狀分別呈極顯著的正相關。這表明株系的根基部越粗時，根越長，株高相對越高，株周長、單蘗直徑越粗。說明根基粗是水稻根系統中重要性狀之一。根系性狀相互之間也都呈極顯著正相關。除根冠比外，其他根系性狀與株周長、單蘗直徑、地上部干物質量等地上部性狀都呈極顯著正相關。分蘗數除與總根數呈極顯著正相關外，與其他根系性狀相關都不顯著；株高除與根基粗呈極顯著相關外，與其他根系性狀相關不顯著。2.5根基粗與地上部性狀的多元回歸分析

對水稻根基粗（Y1）與水稻地上部抗倒伏相關分蘗數（X1）、株高（X2）、株周長（X3）、單蘗直徑（X4）、地上部干物質量（X5）等5個農藝性狀進行逐步多元回歸分析。表4結果表明，根基粗只與單蘗直徑、地上部干物質量有顯著的線性關系。回歸方程Y1=0.792+0.118X4+0.001 78X5表明單蘗直莖、地上部干物質量分別每增加1個單位，根基粗將分別增加0.118個單位和0.001 78個單位，兩者分別解釋了6.81%和6.30%的根基粗的變異。

本研究還對總根數（Y2）、最大根長（Y3）、根干物質量（Y4）、根冠比（Y5）等4個地下部根系性狀與地上部性狀進行了多元回歸分析。表4結果表明，除分蘗數對4個根系性狀均沒有顯著線性效應外，株高、株周長、單蘗直徑、地上部干物質量對4個根系性狀均存在顯著線性效應。多元回歸方程表明，株高每增加1個單位，總根數、根干物質量分別減少0798、0.011 4個單位，而根冠比則增加0.000 404個單位，分別解釋了4.24%的總根數、5.66%的根干物質量和942%的根冠比變異。株周長只與總根數存在顯著線性效應，株周長每增加1個單位，總根數則增加14.385個單位，解釋了1354%的總根數變異。單蘗直徑每增加1個單位，最大根長和根冠比分別增加9.528、0.001 02個單位，分別解釋了676%的最大根長和6.00%的根冠比變異。地上部干物質量每增加1個單位，總根數、最大根長和根干物質量分別增加3.544、0.204、0.076 4個單位，分別解釋了21.25%的總根數、12.04%的最大根長和61.00%的根干物質量變異。

多元回歸方程較好地反映了水稻抗倒伏相關的地下部根系性狀和地上部農藝性狀的關系，這與相關分析結果基本一致。但是總根數、根干物質量、根冠比與株高無顯著關系，通過多元回歸分析卻發現它們之間的關聯。

3結論與討論

利用水培法對DH群體進行根系的相關研究，其優點是可以保證根系的完整性，并且生長條件容易控制，可很好地模擬水稻在自然條件下的生長狀態，取得與水田相仿甚至更高的產量[17]。最重要的是，利用水培法獲得的水稻根系性狀與大田水稻根系性狀能夠表現較好的一致性[15]。因此，水培法是研究水稻根系的一種簡便易行而且較可靠的方法。

本研究對DH群體齊穗后7 d的根系性狀進行取樣分析，該時期的水稻根系能比較完整地反映水稻根形態特征[4]。相關統計分析表明，DH群體中的根基粗性狀呈近似的正態分布，并且根基粗總平均值與10～100個最粗根基粗平均值分別存在著極顯著正相關，且有明顯的線性回歸關系，回歸截距和回歸系數變化范圍都很小。根基粗總平均值與30個、40個最粗根基粗平均值相關系數最大，這表明在研究根基粗時，考查30個或者40個最粗的根系基粗就能反映出整個株系根基粗。

倒伏已成為水稻高產穩產的重要限制因素之一[18]。根據倒伏發生的位置不同，水稻倒伏可分為莖稈倒伏和根倒伏2種。而在生產實踐中發生的水稻倒伏，大部分兼有根倒伏和莖稈倒伏的綜合性特征[19]。根倒伏即發生在稻株根際的全株倒伏，主要是由于水稻根系入土較淺、下層根系發育差所致[20]。莖稈倒伏由于較普遍且比較直觀，所以研究報道較多[21-24]。然而關于根倒伏的研究卻鮮有報道[20，25]，主要原因是由于根系處于地下，挖起時容易損失其固有形態，損傷較大，研究相對困難。隨著拋秧技術[26]和直播稻技術[27]的推廣，根系倒伏的風險加大，人們對水稻抗倒伏性研究提出了新的要求，因而研究水稻根系與抗倒伏關系勢在必行。本研究把水稻抗倒伏相關的地下部根系性狀與抗倒伏相關的地上部性狀結合起來分析，結果表明，地下部根系性狀與地上部性狀具有聯動關系，除根冠比外，其他根系性狀與株周長、單蘗直徑、地上部干物質量等地上部性狀都呈極顯著正相關。其中，根基粗、最大根長、總根數與株周長、單蘗直徑分別呈極顯著的正相關。而莖稈越粗，植株的抗倒能力相對越強[28]。因此，根基粗、最大根長、總根數可以作為水稻抗倒伏育種的選擇目標，同時這三者也是抗旱育種的選擇目標[7]。研究還表明，地下部根系性狀與地上部性狀存在多元回歸關系，回歸方程較好地反映了地上部性狀對地下部根系性狀所起的作用。但是總根數、根干物質量、根冠比與株高無顯著關系，通過多元回歸分析卻發現它們之間的關聯，說明株高對地下部根系性狀具有一定的影響。

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