酸模葉蓼對(duì)水位變化的生長(zhǎng)響

應(yīng)韋穎++李鵬善++曹晨亮

摘要：以酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium L.）為對(duì)象，研究其在周期性波動(dòng)水位和穩(wěn)定水位下的形態(tài)和生理響應(yīng)，探索酸模葉蓼對(duì)水位變化的適應(yīng)特征。結(jié)果表明，酸模葉蓼在10 cm水位波動(dòng)條件下處理6 d時(shí)，可溶性蛋白含量與對(duì)照相比有顯著性差異，株高增幅和葉綠素含量與對(duì)照無(wú)顯著性差異；15 cm穩(wěn)定水位條件下，處理3 d時(shí)酸模葉蓼植株株高增幅顯著高于其他處理，可溶性蛋白含量相對(duì)最低；波動(dòng)水位下，不同處理時(shí)間酸模葉蓼的葉綠素含量沒(méi)有顯著性差異。波動(dòng)水位可有效減少水淹脅迫對(duì)酸模葉蓼的傷害，提高酸模葉蓼對(duì)水位變化的抗性；低水位對(duì)酸模葉蓼的影響很小，酸模葉蓼在高水位下具有很好的形態(tài)可塑性和生理耐受性。

關(guān)鍵詞：酸模葉蓼；水位；適應(yīng)特征；葉綠素；可溶性蛋白；波動(dòng)；穩(wěn)定

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0486-04

生境水位是決定挺水植物生長(zhǎng)和繁殖的主要因素之一，在長(zhǎng)時(shí)間高水位的條件下，挺水植物存活率會(huì)降低[1]。濕地植物在自然情況下，常常面臨水位變化的環(huán)境脅迫，且不同植物表現(xiàn)出一定的差異性[2-3]。濕地植物在受到水淹脅迫時(shí)，其形態(tài)、解剖和生理生化特征發(fā)生改變，植物的根、莖、葉生長(zhǎng)形態(tài)、體內(nèi)碳水化合物、生長(zhǎng)激素、光合特性等發(fā)生變化，植物偏上性生長(zhǎng)、莖部伸長(zhǎng)、產(chǎn)生不定根[4-8]。

淮河流域地處我國(guó)中東部，面積約為27萬(wàn)km2，受東亞季風(fēng)氣候影響，四季降水多寡分明，特別是6—9月降水量集中，流域徑流量大、水位短期波動(dòng)明顯。在這一生境下，河岸植物需要對(duì)短期水位波動(dòng)具有很好的適應(yīng)性才能維持正常生長(zhǎng)，而目前相關(guān)性研究較少。酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium L.）是淮河流域常見(jiàn)的濕生植物，為蓼科蓼屬一年生直立草本植物，株高50～80 cm，莖直立，有分枝，具有生物量大、適應(yīng)強(qiáng)、易繁殖等特點(diǎn)，廣泛分布于陸地和各水域[9]。酸模葉蓼既可以作為景觀植物，也是一種環(huán)境修復(fù)植物[10]，對(duì)水位變化有較強(qiáng)的耐受范圍[11]。本試驗(yàn)選取酸模葉蓼為對(duì)象，研究水位變化對(duì)酸模葉蓼短期形態(tài)學(xué)及生理學(xué)適應(yīng)特征的影響，為酸模葉蓼進(jìn)一步現(xiàn)實(shí)應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料選取和栽培

2014年6月，沿鄭州賈魯河的支流索須河沿岸河灘（34°53′00.84″ N，113°36′15.11″ E-N：34°53′02.50″ N，113°36′21.42″ E），挖取大小相近的幼苗迅速帶回南京大學(xué)賈魯河實(shí)驗(yàn)中試基地（34°53′02.50″ N，113°36′21.42″ E），移至內(nèi)徑 16 cm、高17 cm的塑料植物生長(zhǎng)缽中，每缽1株，定期澆水管理，待長(zhǎng)到適合高度，備用。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年6月29日，選取90缽長(zhǎng)勢(shì)相近的植株，分為6組，每組15株，放入上直徑為84 cm、底直徑為67 cm、高為 90 cm 的塑料桶中，模擬野外水位自然變化進(jìn)行穩(wěn)定和波動(dòng)水位控制試驗(yàn)。取3組用于穩(wěn)定水位處理，水位分別為5、10、15 cm（水面至缽?fù)撩婢嚯x，下同），保持水位恒定；取2組用于周期性波動(dòng)水位處理，其中1組為水位增加處理，水位從5、10、15 cm分3個(gè)梯度依次增加，每一水位處理3 d，另外1組為水位降低處理，水位從15 cm依次降至10、5 cm，每一水位同樣處理3 d；取1組為對(duì)照組，保持0 cm水位梯度（水面剛好沒(méi)過(guò)土面）。每處理5株，重復(fù)3次。

1.3試驗(yàn)測(cè)量

分別用直尺準(zhǔn)確測(cè)量試驗(yàn)前及處理3、6、9 d的植株高度。采用乙醇研磨法測(cè)定葉綠素含量：95%乙醇研磨浸提葉綠素，過(guò)濾至25 mL棕色容量瓶中并進(jìn)行定容；靜置一段時(shí)間，分別在波長(zhǎng)663、645 nm下測(cè)定吸光度；運(yùn)用Arnon公式[12]計(jì)算葉綠素含量。按照考馬斯亮藍(lán)G-250 法測(cè)定可溶性蛋白含量[13]。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0進(jìn)行處理。通過(guò)單因素方差分析，探討水位變化對(duì)酸模葉蓼生長(zhǎng)的影響；以水位和時(shí)間為響應(yīng)因子進(jìn)行兩因素方差分析，比較各處理間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1水位變化對(duì)酸模葉蓼株高增幅的影響

由表1可見(jiàn)，在波動(dòng)水位下，水位變化和水淹時(shí)間對(duì)酸模葉蓼的株高增幅有極顯著影響（P<0.01），而水位變化和水淹時(shí)間的交互作用對(duì)其沒(méi)有顯著影響（P>0.05）。由圖1可見(jiàn)，在波動(dòng)水位條件下水位升高處理時(shí)，水位分別為5、10 cm，酸模葉蓼的株高增幅與對(duì)照組沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），水位為15 cm時(shí)，其株高增幅顯著大于對(duì)照組，水位分別為5、10、15 cm處理3 d時(shí)酸模葉蓼的株高增幅沒(méi)有顯著性差異；水位降低處理時(shí)，水位為15 cm時(shí)酸模葉蓼的株高增幅顯著大于對(duì)照組，水位分別為10、5 cm時(shí)酸模葉蓼的株高增幅與對(duì)照組沒(méi)有顯著性差異，水位為15、10 cm時(shí)酸模葉蓼的株高增幅顯著大于水位為5 cm的處理；在水位不斷波動(dòng)情況下，水深達(dá)到15 cm時(shí)酸模葉蓼的株高增長(zhǎng)會(huì)受到短期促進(jìn)。

由圖2可見(jiàn)，穩(wěn)定水位條件下，水位達(dá)到一定高度并保持不變時(shí)，短期內(nèi)株高增幅隨水深的上升呈增加趨勢(shì)；水位分別為5、10 cm處理3 d的酸模葉蓼株高增幅與對(duì)照組沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），水位為15 cm的顯著高于對(duì)照；不同水位處理6～9 d時(shí)，酸模葉蓼的株高增幅與對(duì)照均沒(méi)有顯著性差異（P>0.05）；同一水位下，株高增幅均隨處理時(shí)間的增加逐漸降低，水位為15 cm時(shí)處理3 d，酸模葉蓼的株高增幅顯著高于處理6～9 d。水深處理能夠短期（3 d）內(nèi)促進(jìn)酸模葉蓼株高伸長(zhǎng)，并隨著水深的增加，酸模葉蓼生長(zhǎng)越快，水深達(dá)到15 cm時(shí)表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用。

2.2水位變化對(duì)酸模葉蓼葉綠素含量的影響

由表1可見(jiàn)，水位、水位與處理時(shí)間交互作用對(duì)酸模葉蓼葉綠素含量的影響不顯著（P>0.05），而處理時(shí)間對(duì)葉綠素含量的影響顯著（P<0.05）。由圖3可見(jiàn)，在波動(dòng)水位條件下，與對(duì)照相比，無(wú)論水位升高還是降低，葉綠素含量均無(wú)顯著性變化（P>0.05）；同一處理組植株葉綠素的含量均呈增加趨勢(shì)，僅對(duì)照組在處理9 d時(shí)葉綠素含量有顯著增加。

由圖4可見(jiàn)，不同穩(wěn)定水位條件下處理3 d，各處理間酸模葉蓼的葉綠素含量沒(méi)有顯著性差異（P>0.05）；5、10 cm水位處理6d，其葉綠素含量與對(duì)照沒(méi)有顯著性差異，15cm水位處理顯著低于對(duì)照（P<0.05）；不同水位處理9 d時(shí)，各處理間葉綠素含量基本相同，沒(méi)有顯著差異（P>0.05）。同一水位下，隨處理時(shí)間的增加，對(duì)照和5 cm水位處理時(shí)的酸模葉蓼葉綠素含量均呈逐漸增加趨勢(shì)；而10、15 cm水位處理則呈先降低后增加的波動(dòng)變化。因此，低水位及其水位波動(dòng)對(duì)酸模葉蓼的葉綠素含量沒(méi)有明顯影響；當(dāng)水位達(dá)到15 cm時(shí)，水淹會(huì)顯著降低酸模葉蓼的葉綠素含量，且反應(yīng)期為4～6 d，而水位周期波動(dòng)可以緩沖高水位對(duì)酸模葉蓼葉綠素含量的不利影響。

2.3水位變化對(duì)酸模葉蓼可溶性蛋白含量的影響

由表1可見(jiàn)，波動(dòng)水位條件下，水位對(duì)酸模葉蓼可溶性蛋白含量有極顯著影響（P<0.01），而時(shí)間、水位和時(shí)間交互作用對(duì)酸模葉蓼可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著影響（P>0.05）。由圖5可見(jiàn)，在波動(dòng)水位條件下，水位升高或降低處理3 d，酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均小于對(duì)照，且水深15 cm時(shí)可溶性蛋白含量顯著低于對(duì)照；水位升高或降低處理6 d，酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均顯著高于對(duì)照；水位升高或降低處理 9 d，其可溶性蛋白含量與對(duì)照沒(méi)有顯著性差異（P>0.05）。同一處理組，隨著處理時(shí)間的增加，對(duì)照酸模葉蓼的可溶性蛋白含量基本保持穩(wěn)定，沒(méi)有顯著性差異；水位升高或降低處理組則總體呈“減—增—減”的波動(dòng)趨勢(shì)，并均在6 d時(shí)達(dá)到最大值，且水位降低組表現(xiàn)出顯著性差異，顯著高于其他2個(gè)處理。

由表1可見(jiàn)，穩(wěn)定水位處理下，水位、時(shí)間及水位與時(shí)間交互作用對(duì)酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均沒(méi)有顯著影響

（P>0.05）。由圖6可見(jiàn)，處理3 d時(shí)，隨著水深的增加，可溶性蛋白含量逐漸減少，水位為15 cm時(shí)，可溶性蛋白含量顯著低于其他處理；處理6、9 d時(shí)，各處理的可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著性差異（P>0.05）。同一水位，對(duì)照、5 cm水位處理不同時(shí)間的酸模葉蓼可溶性蛋白含量沒(méi)有顯著性差異（P>0.05），10、15 cm水位處理3 d時(shí)酸模葉蓼的可溶性蛋白含量相對(duì)最低。因此，低水位對(duì)酸模葉蓼可溶性蛋白含量影響不大，當(dāng)水位上升至15 cm時(shí)，表現(xiàn)出一定的差異顯著性；波動(dòng)水位在處理6 d時(shí)可增加酸模葉蓼的可溶性蛋白含量，使酸模葉蓼在短期內(nèi)表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗性，保證了酸模葉蓼在水淹環(huán)境下正常生長(zhǎng)。

3結(jié)論與討論

自然條件下，濕地植物受到水位變化影響時(shí)其內(nèi)源激素和能量發(fā)生變化，進(jìn)而產(chǎn)生一系列的形態(tài)和生理適應(yīng)活動(dòng)[14]。水環(huán)境變化主要會(huì)引起土壤中氧氣和光照變化[15]，植物為得到生長(zhǎng)所需的氧氣和光照，通過(guò)加快節(jié)間的伸長(zhǎng)以保持足夠的水上部分與空氣和陽(yáng)光接觸[16]，同時(shí)其體內(nèi)葉綠素、可溶性蛋白含量等生理指標(biāo)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化[17-18]。在受到水淹時(shí)，一些植物會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)莖快速伸長(zhǎng)來(lái)避免外界的水淹脅迫。試驗(yàn)結(jié)果表明，在水位波動(dòng)條件下，無(wú)論是水位升高還是水位降低處理，當(dāng)水位為15 cm時(shí)酸模葉蓼的株高增幅才表現(xiàn)出短時(shí)間的促進(jìn)作用；在水位穩(wěn)定條件下出現(xiàn)同樣結(jié)果，當(dāng)酸模葉蓼受到水淹脅迫時(shí)，隨著水位的升高，株高的增長(zhǎng)速率逐漸增大，水深達(dá)到15 cm處理3 d時(shí)表現(xiàn)出顯著性差異，繼續(xù)處理酸模葉蓼的株高雖然仍在伸長(zhǎng)，但生長(zhǎng)速度不斷下降，和其他處理組沒(méi)有顯著性差異，而這一現(xiàn)象可能與植物體內(nèi)激素的變化相關(guān)。涉及到植物伸長(zhǎng)相關(guān)的激素主要包括乙烯（ET）、赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）3種[19]，有研究表明，植物在受到水淹情況下，由于缺氧，從而誘導(dǎo)植物體內(nèi)乙烯前體物質(zhì)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）的大量合成，乙烯會(huì)在短時(shí)間內(nèi)迅速增加[20]，而乙烯增加能夠促進(jìn)植物節(jié)間伸長(zhǎng)[21]。同時(shí)，乙烯的增加可使植物體內(nèi)脫落酸濃度降低、赤霉素濃度增加，這3種內(nèi)源激素相互作用并共同影響植物的偏上生長(zhǎng)，控制植物莖芽的伸長(zhǎng)[22]。

葉綠素作為反映植物光合特性的一個(gè)重要指標(biāo)，其含量反映植物的營(yíng)養(yǎng)及衰老狀況，能夠有效表現(xiàn)植物的澇害狀態(tài)[23]。波動(dòng)水位下，無(wú)論顯水位升高處理還是水位降低處理，酸模葉蓼的葉綠素含量均無(wú)明顯差異；而在穩(wěn)定水位條件下，僅水位15 cm處理6 d時(shí)葉綠素含量有顯著降低，這表明當(dāng)水深達(dá)到15 cm時(shí)，能夠使酸模葉蓼體內(nèi)的葉綠素含量短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)降低，且這一反應(yīng)的敏感期集中在4～6 d，周期短的水位波動(dòng)可能會(huì)弱化這一效應(yīng)。水淹脅迫下葉綠素含量的降低，一方面是由于植物缺氧，導(dǎo)致自由基積累而抑制其合成，并且活性氧的作用加速了葉綠素的降解；另一方面可能和植物體內(nèi)乙烯含量增加相關(guān)，乙烯通過(guò)促進(jìn)葉綠素酶基因的表達(dá)及增強(qiáng)酶活性，從而使葉綠素含量降低[24-25]。

可溶性蛋白作為一種保護(hù)劑，在植物受到水淹脅迫時(shí)，能夠參與調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透勢(shì)，使其保持平衡，減少逆境對(duì)植物的傷害。研究數(shù)據(jù)顯示，波動(dòng)水位下，水位升高或降低處理3 d時(shí)，酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均小于對(duì)照，且水深 15 cm 時(shí)可溶性蛋白含量顯著低于對(duì)照；處理6 d時(shí)酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均顯著大于對(duì)照。穩(wěn)定水位下處理3 d，隨著水深的增加，可溶性蛋白含量逐漸減少，水位為15 cm時(shí)，可溶性蛋白含量顯著低于其他處理。由此可見(jiàn)，水深15 cm處理3 d能夠顯著降低酸模葉蓼可溶性蛋白的含量，在這期間，酸模葉蓼體內(nèi)的可溶性蛋白并未對(duì)水淹脅迫產(chǎn)生積極的防御，可溶性蛋白含量降低可能是由于水淹脅迫使基因表達(dá)發(fā)生一些變化，蛋白質(zhì)合成受到抑制，而原有蛋白質(zhì)的分解得到增加[26]；而波動(dòng)水位處理6 d時(shí)，酸模葉蓼可溶性蛋白含量顯著增加，提升了酸模葉蓼對(duì)逆境的抗性，這說(shuō)明此時(shí)可溶性蛋白已起到保護(hù)作用，調(diào)節(jié)酸模葉蓼適應(yīng)水位變化[23]。

酸模葉蓼在水位為15 cm的水淹初期會(huì)受到一定的脅迫，而這種脅迫在后期會(huì)恢復(fù)穩(wěn)定，說(shuō)明酸模葉蓼對(duì)15 cm以?xún)?nèi)水位具有較強(qiáng)的耐受性，而對(duì)15 cm以上水位的適應(yīng)性則須進(jìn)一步研究。另外，明確酸模葉蓼對(duì)水位變化的響應(yīng)范疇，可以通過(guò)控制水深和波動(dòng)水位周期，以有效調(diào)控酸模葉蓼的生長(zhǎng)速率。

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