重金屬污染土壤的植物-微生物修復研究進展

商靜靜， 張克峰, 劉 雷，2,3 *， 閆帥成

(1.山東建筑大學市政與環境工程學院，山東濟南 250101；2.天津大學化工學院，天津 300072；3.山東京魯水務集團有限公司，山東魚臺 272300)

重金屬污染土壤的植物-微生物修復研究進展

商靜靜1， 張克峰1, 劉 雷1，2,3 *， 閆帥成1

(1.山東建筑大學市政與環境工程學院，山東濟南 250101；2.天津大學化工學院，天津 300072；3.山東京魯水務集團有限公司，山東魚臺 272300)

對根際細菌參與的植物重金屬修復進行綜述，并對植物根際細菌在植物修復中的應用前景進行了展望，以期為植物的重金屬修復研究提供新的思路。

植物修復；重金屬污染；根際微生物；土壤重金屬修復

重金屬是指相對原子質量在63.5～200.6，且密度大于5.0 g/cm3的一類金屬元素的統稱[1]。土壤遭受重金屬污染的途徑有多種，如大氣中重金屬沉降、農藥化肥的使用、含重金屬廢棄物的堆積等[2]。重金屬因吸附、沉淀和與有機物質的螯合作用而極易積累于土壤中，形成土壤重金屬污染[3]。由于重金屬難以被降解，故其污染具有長期性，對人和動植物有長遠的影響。為了去除土壤中的重金屬，降低其對環境的影響，國內外學者對此進行了大量研究。這些修復技術大多是利用物理和化學方法[4]，雖然這些方法可以快速改善土壤污染，但仍面臨高成本、經濟效益差和二次污染等問題。復合污染在土壤污染中占有相當大的比例，然而利用特定的物理方法和化學試劑難以對土壤的復合污染進行全面修復。

利用植物治理土壤污染被認為是清潔、高效和低成本的修復技術，可以很好地應用于復合污染的修復。但是該方法修復周期長，高耐受植物品種少，耐受植物生物量小等。雖然在沒有植物的條件下，一些有機污染物質可以被土壤中的細菌作為代謝物質降解，但是這個過程通常由于降解微生物的分度較低而導致降解過程緩慢和低效[5]。近年來，土壤微生物參與的植物修復技術正快速地發展，并快速地應用于污染土壤的修復中。筆者對根際細菌參與的植物重金屬修復進行綜述，并著重對植物根際細菌在植物修復中的應用前景做出展望，以期為植物的重金屬修復研究提供借鑒。

1 植物根際細菌的概念

植物根際細菌的概念是由Hiltner等于1907年提出，他們認為，根系周圍的土壤微生物受根系影響，其豐度顯著高于周圍土壤[6]。根際生境主要是由根系內部、根系與土壤的交界面和根際土壤組成(圖1)。這些根際微生物之所以可以促進植物的生長，是由于許多微生物的代謝產物可以被植物所利用。此外，這種根際效應是由于植物根系可以為根際微生物提供大量碳水化合物，從而促進了這種共生體系的形成[7]。

圖1 植物根系的組成Fig.1 The composition of plant root system

2 根際促生細菌的促生機理

植物內生細菌可以通過多種方式影響植物生長。有些微生物可使植物致病，從而抑制植物生長，而另外一些內生細菌可以通過多種方式促進植物生長[8]。根際促生細菌可以幫助植物對抗病原菌，原因是這些細菌可以在根際分泌抗生素，競爭根際鐵元素或者分泌溶菌酶來破壞病原真菌的細胞壁，起到生物防治的作用，從而間接地促進植物生長。除了間接作用，很多微生物可以直接促進植物生長，如細菌的固氮作用、分泌貼載體、分泌植物生長激素、融磷或者分泌ACC脫氨酶等[9-11]。由于植物促生細菌可以同時有多種促生作用，因此在植物的生長周期中，不同時期會有不同的促生方式，但是在適合的條件下植物沒有生長壓力時細菌的這種促生作用就可能不被表現出來[12]。

3 根際微生物參與的根際重金屬修復

相對于有機污染物的植物修復，從技術上來說土壤環境中的重金屬更難以去除，這主要是由于有機污染物可以在土壤或者植物體內原位進行降解，而重金屬只能轉移不能降解。對于重金屬的植物去除主要有兩方面的限制，一是目標重金屬的生物可利用性，二是不同植物地上部分對重金屬的積累轉移能力[13]。盡管利用根際細菌作為添加物可以顯著提高重金屬在植物修復中的去除率，但是在這個過程中細菌很難改變重金屬的生物可利用性，大部分情況下是通過促進植物的生長來實現促進作用[10]。

通常情況下，根際細菌促進植物修復的機理主要是其可以產生植物激素，而目前對于植物激素的研究主要集中在植物的生長激素方面[14]。近年來，研究者發現一些根際促生細菌可以產生ACC脫氨酶，這種酶可以降低植物產乙烯的前體ACC[15-17]，從而降低逆境脅迫下植物生長激素乙烯的濃度水平。植物激素乙烯在根的生長和延伸、根瘤的形成、衰老、成熟、脫落和脅迫下起著非常重要的作用。在植物遭受環境脅迫時，可以產生高濃度的乙烯，而高濃度乙烯是植物在環境脅迫下降低其生長量的一種反應機制。但是細菌產生的ACC脫氨酶可以降低植物體內的乙烯濃度，從而緩解植物激素乙烯對于其生長的抑制作用。ACC脫氨酶可以在許多環境脅迫下保護植物免受乙烯抑制作用的影響，如洪水、有機污染脅迫、重金屬脅迫、高鹽環境、病蟲害、干旱等[18-19]。

植物生長激素IAA的重要作用是促進植物根系中側根和不定根的生長，從而促進植物對環境中礦物元素和營養的吸收，反之也可以促進植物根系分泌物的產生來促進根際細菌的繁殖生長[20-22]。通過構建根際促生細菌惡臭假單胞菌(Pseudomonasputida)GR12-2的突變菌株，降低其產生植物激素IAA的能力，結果表明，與野生型相比，突變株油菜根系生長顯著降低[21]。根際促生細菌產生IAA可以抑制和降低環境對植物的脅迫作用[22]。如IAA可以刺激小麥根系和抑制其在高鹽暴露下的生長。IAA高產菌株苜蓿中華根瘤菌(Sinorhizobiummeliloti) DR-64可以提高苜蓿在高鹽環境下對脅迫的耐受能力[23]。

除了產生生長激素，很多根際細菌可以充當生物肥料的供給者，為植物提供營養物質[24]。如固氮細菌根瘤菌(Rhizobium)和慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)可以在豆科植物的根系形成根瘤，通過固定大氣中的N2為植物提供氮元素[25-27]，這些細菌是大氣氮循環的重要參與者。固氮螺菌(Azospirillum)是一類可以為小麥、大豆和玉米提供氮元素的土壤根際微生物，除了具備固氮能力外，還可以促進植物根系的生長發育，從而提高植物利用水分和礦物質的能力。此外，土壤中低水平的可溶性磷可以限制植物的生長發育，很多的土壤根際細菌有融磷作用，將磷元素轉化為可溶解的有機磷或者無機磷，從而使植物更好地吸收和利用[28-29]。

4 展望

微生物參與的植物重金屬修復從實驗室走向實際應用，須考慮很多環境可變因素。這些因素主要包括植物的類型、土壤的組成、內源性細菌的類型、自然環境因素、污染物在土壤中的濃度和范圍、溫度的變化及添加的工程菌株類型。同時，考量和評估各種環境因素可以提高和促進修復過程。如考慮到工程菌株宿主的專一性，研究者發現工程菌株可以更好地促進宿主植物對Ni元素的植物修復[30]。根際細菌群落同樣可應用于提高植物修復效果[31]。微生物參與的植物修復主要是通過提高植物的生長來實現，如果可以通過其他方式(如化學方法)提高土壤重金屬的生物可利用性，結合微生物的作用可能會更好地對污染土壤進行修復，縮短修復所利用的時間。利用根際微生物來提高植物修復，應確保其不對環境產生副作用，因此需要進一步探究微生物和植物之間的相互作用，以更好地實現這種可靠、可再生的修復技術。參考文獻

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Progress in Studies on Plant-Microorganism Remediation of Heavy Metal Contaminated Soil

SHANG Jing-jing1, ZHANG Ke-feng1, LIU Lei1, 2, 3*et al

(1. School of Municipal and Environmental Engineering, Shandong Jianzhu University, Jinan, Shandong 250101; 2. School of Chemical Engineering and Technology, Tianjin University, Tianjin 300072; 3. Shandong Jinglu Water Group Co. Ltd., Yutai, Shandong 272300)

This paper reviewed the plant heavy metal remediation in which the rhizosphere bacteria were involved, and forecasted the application prospect of plant rhizosphere bacteria in phytoremediation, so as to provide a new idea for the research of plant heavy metal remediation.

Phytoremediation; Heavy metal pollution; Rhizospheric microorganism; Soil heavy metal remediation

山東省高等學校科技計劃項目(J13LC01)。

商靜靜(1990- )，男，山東菏澤人，碩士研究生，研究方向：環境污染與防治。*通訊作者，副教授，博士，碩士生導師，從事水污染處理與技術研究。

2016-10-28

S 181.3

A

0517-6611(2016)35-0078-03