熊蜂授粉技術在現代設施農業中的應用前景

王琦 李江紅

（福建農林大學蜂學學院，福州350002）

熊蜂授粉技術在現代設施農業中的應用前景

王琦 李江紅

（福建農林大學蜂學學院，福州350002）

隨著我國農業現代化水平的不斷提高，設施農業的逐漸普及，通過授粉以提高農作物的產量和品質已成為一個重要的研究方向。蜜蜂和熊蜂都是理想的授粉昆蟲，但熊蜂比蜜蜂更適合為大棚溫室蔬果授粉。目前，國外已廣泛通過人工繁育熊蜂為設施農作物傳粉，并且獲得了很好的經濟效益和生態效益。熊蜂以其獨特形態特征和生物學特性成為溫室作物的理想授粉昆蟲，利用熊蜂為設施農作物授粉，不但可以提高產量，改善果實品質，減少畸形果率，還可以有效避免激素授粉產生的污染，極大提高了經濟效益。本文就是從熊蜂的生物學特性、國內外的研究進展、熊蜂授粉的優越性以及授粉效果等方面進行綜述，為我國設施作物熊蜂授粉應用及推廣奠定基礎。

熊蜂；授粉；效率；無公害；設施農業

昆蟲為植物傳粉維護著生態系統的平衡與穩定。特別是在對農作物授粉的過程中發揮著重要的作用，創造著巨大的經濟效益。在對全球107種主要農作物的調查研究分析的過程中發現，超過85%的農作物依靠昆蟲為其授粉，而通過授粉實現的經濟價值也超過了1500億歐元。中國是農業生產大國，農作物種植面積達1.3億公頃，農作物種類達120種[1]。同時中國授粉昆蟲資源也十分豐富，膜翅目、鱗翅目、雙翅目和鞘翅目昆蟲均可為農作物授粉，其中膜翅目的蜂類昆蟲在農作物授粉中占據主導地位。相比蜂產品創造的直接經濟價值，授粉間接的經濟效益往往被忽略。研究發現美國每年蜂類昆蟲為農作物授粉所創造的價值可達189.6億美元，是蜂產品直接創造價值的143倍[2]。Robinson等評估美國每年種植作物總產值約為300億美元，而通過蜜蜂授粉就貢獻了93億美元[3]。同樣是在蜜蜂授粉行業較為發達的澳大利亞，在對25種依靠蜜蜂授粉作物的研究評估中也顯示，這一項目每年也為澳大利亞農業帶來6～12億澳元的收益[4]。放眼全球包括授粉在內的生態服務系統，每年昆蟲為全球作物授粉增產1530億歐元，相當于2005年全球人類食用農產品價值的10%，授粉服務價值高達1170億美元[5，6]。

隨著農業技術的發展，人們物質生活水平的提高，反季節瓜果蔬菜市場的需求量也在不斷增加，我國的設施農業迅猛發展，其配套技術也隨之發展。通過利用蜜蜂為其授粉的方式不但可以大大提高作物產量，也可以有效的改善品質[7，8]，但設施農作物由于溫室或塑料大棚與外界隔離，自然授粉昆蟲無法進入為作物授粉，瓜果蔬菜品質及產量很難得到保證。是否能夠成功坐果對于所有作物來說都是至關重要的，而授粉是坐果的關鍵環節。雖然采用蘸點花粉，噴灑激素和機械振動等進行輔助的人工授粉手段起到了一定效果，但也不盡人意，這種方法存在果實畸形率高，勞動強度大，生產成本高等弊端，并且殘留的藥物也會影響到農產品的品質。因此，為設施農作物授粉已經成為困擾當前設施農業發展的一個巨大難題[9]。引入蜂類昆蟲為農作物授粉，其授粉機理主要是通過蜜蜂采集花粉后，將異花的花粉帶到其他花的器官上，實現受精并產生一系列的生理反應。目前使用較多的是中華蜜蜂、意大利蜜蜂和熊蜂，前兩者雖然種群數量大，但在對如茄子、番茄等長花冠植物的授粉效果上熊蜂要顯著好于二者，并且在為設施作物的授粉上也更具有優勢[10]。熊蜂為設施果蔬授粉，不僅可以提高產量，更重要的是可以改善果蔬品質，降低畸形果蔬比例，提高生產效率，避免采用化學授粉帶來的激素污染等問題。目前已被廣泛應用于保護地、設施溫棚以及露天栽培作物授粉。本文就通過熊蜂的生物學特性，授粉優越性，授粉效果等幾個方面對熊蜂授粉及其應用前景作出簡要闡述。

1 熊蜂的生物學特性

熊蜂為膜翅目、蜜蜂總科、熊蜂族、熊蜂亞科、熊蜂屬昆蟲。全世界約有熊蜂種類250余種，我國的熊蜂資源極其豐富，約有110種[11]。熊蜂主要取食植物的花粉和花蜜，千百萬年來與植物的協同進化，使得其從外部形態到內部結構及生物學行為上都完全特化。

1.1 形態特征

熊蜂個體較為粗壯，多數為中到大型蜂，體長約為1.5～2.5 cm。全身長有黑、黃、橙、白、紅等各色相間絨毛。口器發達，除少數個體外，大多具有較長的中唇舌，吻長約為9～17 mm。飛行肌發達，飛行速度快。雌性個體后足特化形成便于采集的花粉筐，攜粉量為蜜蜂的4倍。腹部第四、第五節腹板具有可以分泌蜂蠟的蠟腺[12]。

1.2 生活習性

與蜜蜂一樣熊蜂也屬于社會性昆蟲，但并不具有龐大的種群和復雜的通訊能力，屬于較為簡單的社會昆蟲，是多種豆科、茄科植物的理想授粉昆蟲[13]。一個正常的蜂群由一只蜂王、多只雄蜂和工蜂組成，熊蜂的壽命較短，每年只有一只受精的雌性蜂能夠越冬，不需為群體越冬儲備食料，避免了資源的消耗。春季蜂王開始筑巢，采集并培養第一批工蜂，工蜂羽化后承擔蜂群內大部分的工作。而雄蜂僅在繁殖季節出現，只承擔著與蜂王交配的任務。

1.3 物種分布

熊蜂種類眾多，發布極廣，在全世界除南極洲和大洋洲之外的所有大陸都有發現，適應力極強，但多數都集中在溫帶和亞寒帶。我國熊蜂物種豐富，新疆、東北、青海、西藏、寧夏、云貴川等地區都有多種熊蜂棲息[14]，相比之下，南方地區的種類及數量相對較少，熱帶除一些山區之外基本沒有熊蜂發現。

2 國內外的研究現狀

早在上個世紀的40年代，西方發達國家就意識到熊蜂在授粉方面的作用開始進行應用研究，八九十年代成功突破了人工繁育技術并嘗試使用熊蜂為作物授粉[15]。近些年來如美國、荷蘭、以色列、加拿大、土耳其、新西蘭、英國等都相繼成立了大規模繁育、出售熊蜂的專業授粉公司，他們向種植者提供一次性蜂群服務用于溫室、大棚瓜果的授粉，提高了蔬果的品質和產量的同時，也創造著巨大的經濟效益[16]。

我國對于熊蜂授粉的應用研究起步較晚，上個世紀90年代起中國農業科學院蜜蜂研究所開始對熊蜂的人工繁育及設施作物的授粉應用展開研究，并取得了較好的成效。目前，我國已成功培育出6種本土熊蜂，其中明亮熊蜂（Bombus lucorum）、紅光熊蜂（Bombus ignitus）和火紅熊蜂（Bombus pyrosoma）具有重要的授粉價值[17]。另外，從歐洲引進的地熊蜂（Bombus terrestris）也在部分地區得到使用[18]。這些蜂種在番茄、西瓜、茄子、辣椒、櫻桃、草莓等瓜果上的應用研究效果顯著。

3 熊蜂為設施作物授粉的優越性

熊蜂是一種較為簡單的社會性昆蟲，從進化程度上介于蜜蜂與獨居蜂之間，獨特的習性和生物學構造使其在為植物傳粉方面具有無法替代的作用，成為設施作物理想的授粉昆蟲。尤其在對一些長花冠植物、聲震授粉植物及具有特殊氣味作物授粉上，效果顯著[19]。

熊蜂為作物授粉具有以下優勢。首先，熊蜂飛行速度快，每分鐘可訪花20朵左右。體表長滿絨毛，便于粘附花粉，足部特化出便于采集和攜帶花粉的花粉筐，花粉刷等特殊結構，攜帶花粉的數量多，在授粉的過程中不易損傷花朵結構。另外，熊蜂具有較長的吻，對于某些植物的授粉效果更好。其次，目前已有多個品種的熊蜂實現了人工繁育，可以根據不同作物的授粉需求完成傳粉作用，解決了反季節蔬果的授粉難問題。第三，相比于蜜蜂，熊蜂的進化程度較低，在為茄子、番茄、辣椒等有特殊氣味蜜蜂不愿采集的作物上授粉效果好，是公認最為理想的授粉昆蟲。第四，熊蜂的趨光性較弱，能更快適應封閉的環境，在大棚或溫室蔬果的種植區中，很少出現如同蜜蜂沖撞棚膜或玻璃的情況，很大程度上減少了死亡率，提高了授粉效率。第五，抗寒性強，相比蜜蜂，8℃熊蜂就能出巢活動，10℃便可進行采集，延長了授粉時間，對于冬季設施作物種植的意義非凡[20]。第六，由于信息交流系統不發達，即使大棚外也有蜜粉源植物開花泌蜜，其也能很好的完成棚內植物的授粉任務。第七，溫室大棚內的濕度普遍較高，對于這一條件，熊蜂有較強的耐濕性。第八，聲震大，是大多聲震植物的理想授粉者，對于其他植物的授粉效果也更好。第九，熊蜂更喜采集花粉，對于花粉的需求也更大，適時授粉使得對于花粉的利用率高。另外，采用熊蜂授粉省時省力，生產的果實整齊度高，品質好，增產效果顯著，并且有效的避免了人工授粉所造成的激素殘留，有益于消費者的健康。

4 熊蜂為經濟作物授粉效果

熊蜂具有獨特的外部形態和生物學特性，經過熊蜂授粉提高了受精率、坐果率、結實率，降低了畸形果數量，單果重量增加，果實產量和品質均有提高，在很多溫室作物上已被證明比蜜蜂具有更好的授粉效果[21]。4.1熊蜂為桃授粉效果

通過比對意大利蜜蜂(Apis melliferaL.)與小峰熊蜂（Bombus hypocrita）為桃授粉的結果上來看。由小峰熊蜂授粉的桃樹坐果率高于意大利蜜蜂授粉果樹，果實成熟速度也顯著快于前者，并且隨著蜂箱距離的增大，意大利蜜蜂授粉區域的果樹坐果率明顯降低，而熊蜂授粉區域不同授粉距離的果樹坐果率差別不大。經過小峰熊蜂授粉的果實單果重量大，畸形果率低 (P)，在營養價值方面兩者的差異不大，但均要好于經人工授粉的果實[22]。

4.2 熊蜂為番茄授粉效果

向番茄種植設施大棚中引入授粉熊蜂，結果顯示經過熊蜂授粉的番茄比傳統的激素授粉坐果率及單位面積產量分別上升了14%和18%，畸形果實的比例下降了16%，而平均單果結種數量增加了一倍多[23]。使用熊蜂授粉比蜜蜂授粉更有效。

另外，在溫室種植條件下，使用熊蜂授粉的櫻桃番茄果實坐果率高達92%，產量分別比使用激素蘸點授粉，機械振動授粉和自然授粉的對照組高出24%，33%和42%。同時使用熊蜂授粉的果實具有更高含量的維生素C和可溶性糖[24]。因此，由熊蜂授粉的櫻桃番茄產量高，商品品質好。

4.3 熊蜂為西瓜授粉效果

同時使用蜜蜂和熊蜂為塑料大棚中栽培的西瓜授粉，結果顯示，由熊蜂授粉的西瓜果實在單重和產量上均高于蜜蜂授粉組，而且果形更加美觀。從營養成分上分析，熊蜂授粉的果實在維生素C含量，糖含量及糖酸比上分別比經蜜蜂授粉的西瓜升高了0.14%，2.22%和2.23%[25]。使用熊蜂為大棚西瓜授粉比蜜蜂具有更好的效果。

4.4 熊蜂為草莓授粉效果

對比意大利蜜蜂，小峰熊蜂和原產歐洲的地熊蜂為溫室內草莓授粉效果顯示，意大利蜜蜂在出巢溫度、最低工作溫度、日均工作時長、訪花時間上均要長于兩種熊蜂，但果實營養品質的差異卻不顯著，相反熊蜂授粉的草莓單果質量大，產量高，果實畸形率大大降低[26]，在授粉過程中出現撞棚次數少，且管理簡單投入少[27]，這一特點在意大利蜜蜂與明亮熊蜂授粉設施栽培草莓的對比試驗中也可以發現，而且明亮熊蜂對采集的選擇性強于意大利蜜蜂，訪早期花的比率為75%，高于后者兩倍多[17]。因此，對日光溫室草莓的生產中，熊蜂在授粉效率及效果上均要優于意大利蜜蜂，可以創造更高的經濟效益。

5 展望

綜上所述，相比傳統的人工輔助授粉和蜜蜂授粉的方式，采用熊蜂授粉更具優勢，尤其在設施大棚作物上的效果顯著。利用熊蜂為現代設施農業作物授粉已成為高效益、無污染的重要配套技術之一，被農業發達國家廣泛應用，對生產綠色、有機、安全的優質農產品具有重要意義。目前，我國已在多個品種熊蜂的人工繁育技術上取得了重要突破，但在技術推廣上還存在諸多局限，一方面作物種植者使用成本低的激素授粉方式根深蒂固，熊蜂周年繁育成本相對較高，另一方面，消費者對于綠色農產品的消費意識淡薄是造成推廣難的主要原因。

我國國土廣闊，棚室設施作物種植區不斷擴大，人們生活水平不斷提高，對于安全無污染的優質農產品需求也將越來越大，蜂授粉市場前景光明。隨著熊蜂飼養繁育技術的進一步成熟，熊蜂為現代設施農業作物授粉必將得到廣泛運用。

[1]安建東.中國水果和蔬菜昆蟲授粉的經濟價值評估[J].昆蟲學報,2011,54(4):443-450.

[2]Levin MD.Value of bee pollination to United States agriculture[J]. American Bee Journal,1984,124:184-186.

[3]Robinson WS,Nowogrodzki R,Morse RA.The value ofhoney bees as pollinators of the United States crops[J].American Bee Journal,1989,129:477-487.

[4]Gill RA.An Economic Evaluation ofalternative management practices and enterprise structures in the Australian beekeeping industry[ J].Armidale:UniversityofNewEngland,1989.

[5]Costanza R,D'Arge R,De Groot R.The value of the world's ecosystemservices and natural capital[J].Nature,1997,387:253-260.

[6]Gallai N,Salles JM,Settele J.Economic valuation of the vulnerability ofworld agriculture confronted with pollinator decline[J].Ecological Economics,2009,68:810-821.

[7]李江紅.影響蜜蜂為農作物授粉效能的因素分析 [J].農學學報,2015,5(9):104-109.

[8]黃家興.設施作物熊蜂授粉關鍵技術及其應用前景[J].現代農業科技,2010,(12):298-299.

[9]羅文華,程尚,戴榮國.熊蜂授粉對大棚蔬菜產量和品質的影響[J].長江蔬菜,2012,(14):45-48.

[10]安建東,吳杰,彭文君.設施農業熊蜂授粉的效果及其機理探討[J].北方園藝,2006,(4):82-83.

[11]陳強,徐希蓮,王鳳賀.熊分為植物授粉的行為適應性研究[J].北方園藝,2010,(3):233-234.

[12]謝鶴.熊蜂及其在現代農業授粉實踐中的應用研究[J].中國蜂業,2012(63):29-30.

[13]黃家興,安建東,吳杰.熊蜂為溫室茄屬作物授粉的優越性[J].中國農學通報,2007,3(23):5-9.

[14]潘菲洛夫.中國熊蜂的分布.李麗英譯 [J].地理學報,1957,( 3):221-228.

[15]Anonymous.Bumble-bees as pollinators[J].African farming and food processing,2003,(39):19.

[16]Hedhly A,Hormaza JI,Herrero M.The effect of temperatureon pollen germination,pollen tube growth,and stigmatic receptivity in peach[J].Plant Biol,2005,7(5):476?483.

[17]李繼蓮,彭文君,吳杰.明亮熊蜂和意大利蜜蜂為溫室草莓的授粉行為比較觀察[J].昆蟲學報,2006,49(2):342-348.

[18]彭文君,黃家興,吳杰.華北地區六種熊蜂的地理分布及生態習性[J].昆蟲知識，2009，49(1):115-120.

[19]安建東,彭文君,梁詩魁.熊蜂的生物學特性及其授粉應用前景[J].蜜蜂雜志，1999，(9):3-5.

[20]Dasgan HY,Ozdogan AO,Kaftanoglu O.Effectiveness of bumblebee pollination in anti-frost heated tomato greenhouses in the mediterranean basin[J].Turkish journal of agriculture&forestry, 2004,28(2):73-82.

[21]Ravestijn WV,Van der JS.Use of bumblebees for the pollination ofglasshouse tomatoes[J].Acta Hort,1991,288(6):204-212.

[22]董捷,安建東,黃家興.不同蜂傳粉對設施桃果實生長發育和品質的影響[J].中國生態農業學報,2011,19(4):836-842.

[23]陳方,孫雄軍,程鵬飛.大棚番茄熊蜂授粉技術應用效果研究[J].中國瓜菜,2013,26(5):34-38.

[24]王曉峰,張青.熊蜂授粉技術在溫室櫻桃番茄的應用效果研究[J].北方園藝,2013(11):45-47.

[25]李繼蓮,吳杰,安建東.熊蜂和蜜蜂為塑料大棚西瓜授粉對比試驗[J].蜜蜂雜志,2006(10):7-9.

[26]陳文鋒,安建東,董捷.不同蜂在溫室草莓園的訪花行為和傳粉生態學比較[J].生態學雜志,2011,30(2):290-296.

[27]孫梅梅,陳若霞,諶江華.不同蜂授粉對設施草莓產量和品質的影響[J].寧波農業科技,2008(10):10-12.

Bumblebee pollination technology application prospect in modern greenhouse agriculture

Wang Qi，Li Jianghong
(College of Bee Science，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China)

With the constant improvement of China's agricultural modernization level and the growing popularity of the greenhouse agriculture,through pollination to increase crop yield and quality has become an important research direction.Honeybee and bumblebee pollinators are ideal,but the bumblebee is more suitable for pollinate the greenhouse vegetables and fruits.At present,has been widely abroad by artificial breeding bumblebees facilities for crops,and gained good economic benefits and ecological benefits.Bumblebees with its unique morphological characteristics and biological characteristics become the ideal of greenhouse crop pollinators,using bumblebees to pollinate crops,not only can increase production,improve fruit quality,reduce the rate of deformity fruit,also can effectively avoid the pollution from hormone pollination,greatly improve the economic benefit.This article is from the biological characteristics of bumblebees,research progress,the superiority of bumblebee pollination and pollination effect and so on were reviewed, for our country greenhouse crops pollination laying a foundation for application and popularization.

bumblebee;pollination;efficiency;pollution-free;greenhouse agriculture

王琦（1991-），男，碩士研究生，研究方向：蜜蜂生物學，E-mail：710828596@qq.com

李江紅，E-mail：leejh6972@126.com