玉米與大豆、馬鈴薯間作對玉米葉片衰老、產量及病害控制的影響

劉朝茂++李成云

摘要：采用大田試驗，研究玉米與大豆、馬鈴薯不同行比間作模式對玉米葉片衰老、產量和病害控制的影響。結果表明，玉米與大豆、馬鈴薯不同行比間作，增加了對光、水和肥的利用率，減少了遮陰以及增加了光合作用，從而延緩葉片衰老，具體表現為間作玉米葉片衰老速度均比凈作慢，其中與大豆間作以2 ∶3差異最顯著，與馬鈴薯間作以1 ∶2、3 ∶2、2 ∶7和4 ∶4差異最顯著。由于大部分病害是玉米銹病，只在活體葉片上才能夠生存，因此衰老較快的葉片發病較重。另外，間作能夠很好地預防和控制病害的發生和蔓延，以馬鈴薯間作模式 2 ∶1、2 ∶7、1 ∶2和2 ∶2差異最為顯著。研究還表明，間作能夠增加復合群體的產量。

關鍵詞：玉米；大豆；馬鈴薯；間作；葉片衰老；產量；病害控制；復合群體；品質

中圖分類號：S344.2；S513.04文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2017）06-0075-04

間作是農業生產中歷史悠久而又非常有效的一種栽培方式[1]。利用間套作來構建生態位互補的作物群體，可以充分利用自然資源，減輕病蟲危害，減少化肥農藥的使用量，減少環境污染，降低生產成本，提高群體產量和整體經濟效益益[2-5]，在提高光、肥、水、氣、熱等自然資源利用率，實現作物高產穩產方面，玉米（Zea mays）與其他作物間作具有明顯的生產優勢[6-9]。

禾本科、豆科間作套種是全國普遍采用的農業生產形式，在農業生產中占有重要地位[10-12]。禾本科與豆科間作優勢主要在于豆科具有固氮作用而本身對氮的需求小，而禾本科可從豆科的固氮性而得到氮的補充。大量研究已證明，不同作物間套作具有提高養分利用率的作用[13]。株高不同的作物間作可增加作物群體光合面積，提高光能利用率，增加邊緣效應，從而使作物產量顯著提高[14]。玉米與大豆間套作，由于生態位互補，優化了群體結構，增強了植株的抗逆性，提高了資源的利用率，并且在植株成熟后期可維持較高的葉日積（LAI-D）[15]、葉綠素含量和光合速率，因而有利于實現植株的高產和穩產。Zhu等報道了水稻品種多樣性種植是降低病害發生和增加糧食產量的有效途徑[16-18]。多樣性種植能提高土地利用率、增加田間通風透光、降低作物葉片表面濕度、稀釋病原菌等[19-20]。劉天學等研究了不同基因型玉米間作對葉片衰老、籽粒產量和品質的影響，發現具有不同特性的基因型玉米間作可以提高葉片的SOD、POD、CAT活性，增強清除氧自由基的能力，丙二醛（MDA）保持較低水平，延緩葉片衰老，可維持較高的葉日積（LAI-D），提高光合作用速率，有利于增加復合群體的產量，提高土地當量比[21]；另外，不同基因型玉米間作對籽粒產量和品質的影響在品種間差異較大，但是還是能夠改善群體的整體品質[21]。溫三明等對生物多樣性控制魔芋及玉米病蟲害進行了研究，結果表明，多樣性種植能夠有效控制魔芋和玉米病害[22]；白海燕等利用生物多樣性有效地控制了果園蟲害[23]。本試驗在前期研究的基礎上，探討了玉米與大豆、馬鈴薯間作對玉米葉片衰老、籽粒產量和病蟲害控制的影響，為建立多樣性種植控制病蟲害、提高作物產量、實現減災穩產的保健栽培技術提供了理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

玉米品種為云瑞6號；大豆品種為華嚴1號；馬鈴薯品種為會-2。

1.2試驗設計

試驗在云南農業大學后山茶苑和尋甸大河橋試驗田進行。試驗地均為壤土，地勢平坦，排灌方便，地力均勻。試驗采用完全隨機區組設計、凈作和多個不同行比的間作處理，其中農大后山茶苑試驗安排了4個處理，分別是玉米凈作、玉米與大豆行比2 ∶2、玉米與大豆行比2 ∶3、玉米與大豆行比 2 ∶4，3次重復，12個小區。采用南北行向種植，每個處理株距、行距分別是：玉米凈作時株距30 cm，行距40 cm；玉米與大豆間作，玉米與玉米之間株距為30 cm，大豆與大豆之間為35 cm，玉米與玉米之間行距為40 cm，玉米與大豆之間行距為30 cm，大豆與大豆之間行距為30 cm。小區面積為4 m×5 m，小區四周留1 m寬隔離帶。尋甸試驗田安排了13個玉米與馬鈴薯間作的處理，行比分別是2 ∶1、2 ∶3、2 ∶5、2 ∶7、2 ∶9、1 ∶2、3 ∶2、5 ∶2、7 ∶2、9 ∶2、2 ∶2、4 ∶4 和玉米凈作，3次重復，42個小區，玉米凈作時株距 30 cm，行距40 cm；間作中，玉米與馬鈴薯之間行距為50 cm，馬鈴薯與馬鈴薯之間株距為 35 cm，行距為40 cm，小區面積16 m×10 m。試驗地播種期翻地，潑灑農家肥作為基肥，使得地力均勻、肥力中等，于2011年5月5日播種，9月14日收獲。大豆、玉米播種均采用人工開溝點播，玉米每穴2～3粒，大豆3～4粒，覆土落實。與此同時，追加復合肥，播種后保證正常的水肥管理直至收獲。

1.3試驗方法

1.3.1成熟后期功能葉片數調查在玉米3葉期，對其進行掛牌以便后期試驗調查，在玉米成熟后期，對每個小區玉米穗位葉和現存功能葉片數進行調查分析，每個小區調查50株，其中對現存功能葉片數調查時，葉片枯黃部分占該葉片面積50%以上則不計入，小于50%則計入，共調查3次，每次間隔1周。

1.3.2病害調查在玉米成熟后期，對茶苑、尋甸每個小區玉米植株進行完全隨機抽樣病害調查，調查玉米在多樣性種植模式下葉片死亡率與未死部分的病斑率。病害調查方法參照文獻[24]中“植物病害調查中麥類銹病的分級記載標準中的發病率”進行。

1.3.3測產在玉米成熟后，將其收獲、曬干脫粒，分別對茶苑、尋甸不同玉米與大豆間作模式下每個小區的玉米進行測產，測每個小區千粒質量、總棒數、總質量以及30棒總質量，每個小區測3個千粒質量，求平均值。

1.3.4數據統計分析用SPSS 17.0、Dpsv 7.05軟件對相關數據進行統計分析。

2結果與分析

2.1玉米與大豆、馬鈴薯不同間作種植模式對玉米葉片衰老的影響

2.1.1玉米與大豆間作效應在玉米成熟后期，對云南農業大學后山茶苑玉米與大豆不同行比間作模式下的玉米穗位葉和現存功能葉進行調查分析，結果表明，玉米成熟后期，玉米與大豆在2 ∶2、2 ∶3、2 ∶4間作模式下的玉米穗位葉高度均低于玉米凈作模式（簡稱凈作），而且2 ∶2、2 ∶3的種植模式與凈作之間存在顯著差異，2 ∶4與凈作之間差異極顯著，2 ∶2、2 ∶3 2種種植模式下穗位葉高度差異不顯著（圖1）。大豆與玉米在2 ∶2、2 ∶3、2 ∶4等3種間作模式下的玉米現存功能葉片數均多于玉米凈作，而且2 ∶2、2 ∶4的種植模式與凈作之間存在顯著差異，2 ∶3與凈作之間差異極顯著，2 ∶2 和2 ∶4等2種種植模式下玉米現存功能葉片數差異不顯著（圖2）。

2.1.2玉米與馬鈴薯間作效應在玉米成熟后期，對尋甸農場玉米與馬鈴薯不同行比間作模式下的玉米穗位葉和現存功能葉片進行調查分析，結果表明，玉米成熟后期，玉米與馬鈴薯不同行比間作模式中，所有間作模式下的玉米穗位葉高度均低于凈作，而且除3 ∶2以外，其他種植模式與凈作之間均存在明顯差異，但均不顯著（除2 ∶3、2 ∶9的種植模式與凈作之間存在極顯著差異外）（圖3）。由圖4可見，玉米與馬鈴薯間作模式下的現存功能葉片數均多于凈作，其中1 ∶2、3 ∶2、2 ∶7、4 ∶4的種植模式與凈作之間存在極顯著差異，其他種植模式與凈作之間存在顯著差異，但是這些種植模式之間玉

米現存功能葉片數差異不顯著。

上述結果顯示，玉米與大豆、馬鈴薯不同行比間作都有相同的結果：（1）間作模式下穗位葉的高度都低于凈作，并且不同行比間作模式之間存在差異；（2）間作模式下玉米成熟后期玉米現存功能葉片數均多于凈作，并且不同行比間作模式之間存在差異。從以上結果可以看出，玉米與大豆、馬鈴薯不同行比間作能夠增加群體光合面積，提高光能利用率，最終延緩玉米葉片衰老。

2.2玉米與大豆、馬鈴薯不同間作模式下對葉斑病害控制的影響

2.2.1玉米與大豆的間作效應在玉米成熟后期，對云南農業大學后山茶苑玉米與大豆不同行比間作模式下玉米穗位葉下一張葉片死亡率和未死部分病斑率進行調查分析，結果表明，玉米成熟后期，玉米與大豆在2 ∶2、2 ∶3、2 ∶4間作模式下的穗位葉下一張葉死亡率均低于凈作玉米，而且2 ∶2、2 ∶4 的種植模式與凈作之間存在顯著差異，2 ∶3與凈作之間差異極顯著，2 ∶2和2 ∶4 2種種植模式之間差異不顯著。所有間作模式下的葉片未死部分病斑率與凈作玉米之間均沒有顯著差異（圖5）。

2.2.2玉米與馬鈴薯的間作效應在玉米成熟后期，對尋甸玉米與馬鈴薯不同行比間作模式下玉米穗位葉下一張葉片死亡率和未死部分病斑率進行調查分析，結果表明，玉米與馬鈴薯在1 ∶2、2 ∶2、3 ∶2、2 ∶7、2 ∶9的種植模式下的穗位葉下一張葉死亡率均低于凈作玉米，而且2 ∶9與凈作之間差異極

顯著，其他與凈作之間沒有顯著差異；在2 ∶1、2 ∶3、2 ∶5、5 ∶2、7 ∶2、9 ∶2、4 ∶4的種植模式下的穗位葉下一張葉死亡率均高于凈作玉米，而且4 ∶4與凈作之間差異極顯著，其他種植模式與凈作模式之間沒有顯著差異。所有間作模式下的玉米葉片未死部分病斑率均低于凈作，而且2 ∶1、2 ∶7、1 ∶2、2 ∶2 的種植模式與凈作之間差異極顯著，其他模式與凈作之間差異顯著，這些間作模式之間的未死部分病斑率差異不顯著（圖6）。

上述結果顯示，玉米與大豆、馬鈴薯在不同行比間作模式下都能夠有效延緩葉片衰老和死亡，并且還能夠有效控制病蟲害的發生和傳播，但間作模式之間存在差異，總體而言，玉米與大豆、馬鈴薯不同行比間作還是能夠有效控制病蟲害的發生和傳播。

2.3玉米大豆不同間作模式對玉米籽粒產量的影響

由表1可見，玉米與大豆間作后，間作玉米產量（千粒質量）較玉米凈作有所提高，其中以間作模式2 ∶2提高最大，但是差異并不顯著。從表1中還可以看出，凈作玉米產量的降低來自30棒總質量的減少。總的來說，本試驗的間作模式有利于增加玉米的產量，雖然效果不是很明顯，但對整體產量的提高是非常有益的。

3結論與討論

本試驗研究了玉米與大豆、馬鈴薯不同行比間作對玉米葉片衰老、產量和病蟲害控制的影響，結果表現，玉米與大豆、馬鈴薯間作能夠很好地延緩玉米葉片的衰老，提高玉米的產量，并且能夠有效控制和預防病蟲害的發生和蔓延。這與Liu等研究不同特性的基因型玉米間作可以提高葉片的SOD、POD、CAT活性，增強清除氧自由基的能力，MDA保持較低水平，從而延緩衰老，增加玉米產量的結果[21]相一致。玉米與大豆、馬鈴薯不同行比間作，可能增加了間作群體間的生物多樣性，優化了群體結構，改善了群體的通風、透光狀況，增強了群體對環境的抗逆性，減少了玉米種間的競爭，增加了玉米葉片對光、水和肥的利用率，提高了光合效率，有效控制了玉米葉片衰老；鮑巨松等研究認為，玉米要獲得高產，必須延長功能葉的壽命，以提高和保持較高同化率[25]。Quirino等研究發現，誘導衰老的因素中，遮陰、溫度、光合作用及病原菌攻擊等都能夠很好地誘導葉片的衰老[26]。

農業生物多樣性控制病蟲害的原理和方法雖然還沒有搞清楚，但是多樣性種植控制病蟲害的例子已經很多了，本試驗結果表明，將玉米與大豆、馬鈴薯這樣矮小的植物間作，可顯著減少玉米種內之間對光、水和肥的競爭，減少葉片與葉片之間相互交叉，增加葉片對光的利用率，提高光合作用，同時間作還能夠很好地起到隔離帶的作用，能夠有效預防和控制病蟲害的發生和蔓延，從而延緩葉片衰老。特別是與大豆間作，大豆能夠固氮為玉米提供營養，實現生態位的互補，使得玉米植株能夠充分的獲得光、水和肥，提高光合利用率以及土地利用率，從而延緩葉片的衰老，提高作物產量。由于大部分病害都是玉米銹病，銹菌只生長在活體植株上，凈作玉米葉片死亡率最大，未死部分最少，所以銹菌大量集中在未死部分，這也可能會加速葉片的衰老和死亡，再加上凈作玉米之間間隔小，容易相互傳播，而間作則與之相反，與大豆、馬鈴薯間作，不但延緩了葉片的衰老和死亡，還能夠有效控制病蟲害的發生和蔓延。這與溫三明等的研究結果[22]相一致，多樣性種植能夠有效控制病蟲害的發生和蔓延。

雖然多樣性種植對葉片衰老、產量和病蟲害控制影響的分子機制方面的研究仍比較膚淺，尚未形成一套可以指導生產實踐的理論和技術體系，但是從宏觀上能夠很清晰地看到，多樣性種植，尤其像玉米與大豆、馬鈴薯這樣的間作模式能夠很好地延緩葉片的衰老，增加葉片的壽命，能夠維持較高的葉日積（LAI-D）[15]，有利于提高群體的產量，除此之外，間作還能夠有效控制病蟲害的發生和蔓延，減少因為病蟲害而導致減產的風險。這在一定程度上為建立多樣性種植控制病蟲害、提高作物產量、實現減災穩產的保健栽培技術提供了一定的理論依據，有利于以后對這方面的研究，特別是對分子機理的研究，找到最佳的多樣性種植模式來控制病害、減緩衰老及增加作物產量，真正實現多樣性種植的價值。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.019