穂肥施用期對雜交稻葉片光合特性和干物質積累的影響

何小娥，劉 洋，滕振寧，楊 堅，張玉燭,3

（1.湖南農業大學農學院，湖南 長沙 410128；2.湖南省農業科學院水稻研究所，湖南 長沙 410125；3. 湖南省雜交水稻研究中心，湖南 長沙 410125）

穂肥施用期對雜交稻葉片光合特性和干物質積累的影響

何小娥1,2，劉 洋2，滕振寧1，楊 堅1，張玉燭1,3

（1.湖南農業大學農學院，湖南 長沙 410128；2.湖南省農業科學院水稻研究所，湖南 長沙 410125；3. 湖南省雜交水稻研究中心，湖南 長沙 410125）

對Y兩優6號和Y兩優900這2個雜交水稻品種的穂肥施用期進行了研究，結果表明：2個品種之間差異較小，穂肥施用期對各處理水稻的SPAD值、凈光合速率和物質轉運具有一定影響。抽穗至成熟期，處理E的SPAD值下降速度最慢，且在成熟期保持最高數值；凈光合速率在處理D下降幅度最小，但在成熟期處理E處數值最高；Y兩優900在處理D成熟期莖鞘物質輸出率最低，Y兩優6號在處理D成熟期莖鞘物質出現增重現象，說明2個品種在處理D中莖鞘物質沒有被充分利用。Y兩優6號產量與凈光合速率和SPAD值呈顯著正相關；Y兩優900產量與凈光合速率呈極顯著正相關，與SPAD值呈顯著相關；2個品種產量與莖鞘輸出率和轉換率負相關。與其他處理相比，孕穗6期施穂肥有利于延緩葉片衰老，提高凈光合速率，以積累更多的光合產物。

穂肥；施用期；雜交稻；光合特性；干物質積累

水稻積累的干物質90%以上來自于光合同化物，其中90%以上是依靠葉片的光合作用生產的[1-2]。光合作用是作物生長發育與產量形成的重要基礎，也是決定作物生產力高低的重要因素。提高抽穗后群體光合生產能力是實現水稻穩產高產的關鍵，就如何提高水稻群體光合能力，前人從水稻不同品種、不同生育期和穗肥用量等方面對光合速率和干物質差異的影響做了廣泛研究[3-8]，認為光合速率差異很大，光合速率是葉片光合功能的重要生理指標，合理的穂肥施用期可以改善作物的光合作用，促進光合面積（如使葉面積擴大），提高光合能力，增加光合時間（如可延緩葉片衰老），改進光合產物的分配和利用等等，但穂肥施用期對雜交稻光合特性和干物質積累的影響研究較少。針對這一問題，筆者對2個雜交稻穂肥施用期的光合特性和干物質積累進行了比較分析，以研究穂肥施用期對雜交稻光合特性和干物質積累的影響，尋求水稻最適穂肥施用期，為雜交稻穩產高產栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試品種為在長江中下游作一季中稻種植的超級雜交稻Y兩優900和Y兩優6號，Y兩優900屬于秈型兩系雜交水稻品種，全生育期平均；Y兩優6號屬中秈組國家續試的水稻品種。試驗于2016年4月～9月進行，試驗地點在湖南省農科院水稻所網室，采用田間小區試驗。土壤類型為第四紀紅土，主要理化性質：pH值5.6，有機質含量35.74 g/kg，全氮1.56 g/ kg，有效氮188.2 mg/kg，速效磷12.89 mg/kg，速效鉀150 mg/kg。

1.2 試驗設計

根據水稻幼穗分化8個時期設計7個處理。處理A：全施基蘗肥不施穗肥，按基肥∶分蘗肥= 7∶3進行；處理B、C、D、E按基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶2∶4進行，穗肥分別于拔節后幼穗分化始、幼穗分化2期、幼穗分化4期和幼穗分化6期施加；處理F不施穂肥，基肥∶分蘗肥=4∶2；處理G一生不施肥為對照，各處理穂肥施用時期見表1。小區采用裂區排列，穂肥施用期為主區，設3次重復，共21個小區，每個小區面積50 m2，栽秧規格為株行距20 cm×26.7 cm，每穴插2棵秧苗，各小區之間采用田埂分隔，小區外圍開設環繞溝系，各小區獨立排灌。采用不透水塑料薄膜將田埂覆蓋，以防竄肥。病蟲草及鼠雀害按常規方法防治。施肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1進行。磷肥作基肥一次性施用，氮肥鉀肥每次按比例施加。穗肥施用尿素，磷肥為鈣鎂磷，鉀肥為氯化鉀。

表1 穂肥施用期和施用量 （kg/hm2）

1.3 數據測定與方法

1.3.1 葉片綠色度（SPAD）測定 分別于抽穗期、灌漿期和成熟期隨機選取生長一致且健康的葉片的水稻劍葉10片，采用日本產SPAD—502型葉綠素儀測定劍葉中部的SPAD值，并取平均值。

1.3.2 地上部干物質重的測定 分別于抽穗期和成熟期每個處理取有代表性水稻植株3株，剪去根后，分葉、莖鞘和穗測定地上部干物重。根據楊建昌法[4]計算莖鞘物質輸出率（EPMSS）和莖鞘物質轉換率（TPMSS）：

莖鞘物質輸出率（%）=（抽穗期莖鞘干重-成熟時莖鞘干重） ÷抽穗時莖鞘干重×100

莖鞘物質轉換率（%）=（抽穗期莖鞘干重-成熟時莖鞘干重） ÷飽粒干重×100

1.3.3 凈光合速率測定 分別在抽穗期、灌漿和蠟熟期，于天氣晴朗、無風或風速很小的條件下，于9:30～11:30采用美國生產的LI-6400便攜式光合測定系統測定水稻劍葉的凈光合速率。每處理選取4 片具有代表性的劍葉進行測定，取平均值。

1.4 統計分析

用SPSS 1.6軟件進行方差分析，采用WPS制圖以及進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 穂肥施用期對水稻SPAD值的影響

不同品種不同處理的SPAD值各有一定的差異。由圖1可知，抽穗期Y兩優6號以處理D最高，達51.24，Y兩優900以處理C最高，達51.15；成熟期Y兩優6號和Y兩優900以處理E最高，分別為41.32和42.55，且其在各處理中的下降幅度最小，分別為11.04 %和14.93%。成熟期Y兩優6號各處理的SPAD值比抽穗期有所下降，下降幅度排序為：E（11.04%）＜B（11.92%）＜D（34.56%）＜C（37.08%）＜A（44.78%）＜F（58.34%）＜G（67.97%），成熟期Y兩優900各處理的SPAD值比抽穗期有所下降，下降幅度排序為E（14.93%）＜B（25.48%）＜D（30.07%）＜C（31.69%）＜F（33.14%）＜A（38.38%）＜G（47.75%）。2個水稻品種抽穗開花期SPAD值達到最大，成熟期SPAD值最小。穗肥施用期處理對水稻SPAD值影響呈下降減慢趨勢，其中處理E下降速度最慢，且成熟期數值最高，即在孕穗6期施用穂肥有利于水稻參與光能呼吸、傳遞和轉化，進而制造更多的光合產物。

圖1 穂肥施用期對水稻劍葉SPAD的影響

2.2 穂肥施用期對水稻凈光合速率的影響

由圖2可知，穂肥施用期處理對光合速率具有一定影響，抽穗期2個水稻品種劍葉的凈光合速率均以處理D最低，Y兩優6號以處理A最高，Y兩優900以處理E最高；至成熟期劍葉凈光合速率施穂肥的處理B、C、D、E比不施穂肥的A、E、G較高。Y兩優6號劍葉的凈光合速率下降幅度排序為D（43.44%）＜E（45.28%）＜B（46.94%）＜C（48.02%）＜A（57.38%）＜F（67.32%）＜G（68.00%），Y兩優900劍葉的凈光合速率下降幅度排序為D（46.25%）＜E（49.43%）＜C（51.01%）＜A（51.66%）＜E（53.61%）＜B（56.98%）＜G（61.66%），穂肥施用期推遲有利于劍葉凈光合速率的減小，并保持較高的凈光合速率。雖2個品種均在D下降幅度最小，但在成熟期E仍保持著較高的凈光合速率。其中Y兩優6號的凈光合速率受穂肥施用期的影響下降速率要小于Y兩優900。2個水稻品種的劍葉凈光合速率均在抽穗期最大，在成熟期最小。

圖2 穂肥施用期對水稻的劍葉凈光合速率的影響

2.3 穂肥施用期對水稻干物質積累的影響

由表2可知，在穂肥施用期下，Y兩優6號的莖鞘物質輸出率、莖鞘物質轉換率明顯低于Y兩優900，但品種間產量差異較小。各處理中，莖鞘輸出率和莖鞘物質轉換率在處理D最低。從干物質來看，Y兩優6號處理D成熟期莖鞘干重不僅沒有比抽穗時減輕，反而比抽穗時增加，即抽穗后莖鞘中的同化物有凈增加，這與其他處理形成顯著對比；從物質轉運來看，莖鞘物質輸出率和莖鞘物質轉換率處理D最低呈負值，分別為-11.59%和-4.82%；Y兩優900在處理D中抽穗期、成熟期莖鞘干重和成熟期穗重較其他處理略低，且莖鞘輸出率和莖鞘物質轉換率最低，分別為10.81%和5.82%。說明2個品種雖有很大的庫容和較強的物質生產優勢，但由于處理D中物質生產的經濟轉化效率低，物質運轉不暢，而未能在處理D中實現高產。

表2 穂肥施用期對水稻莖鞘干物質積累、轉運和產量的影響

2.4 產量形成相關指標的相關性

由表3、表4可以看出，Y兩優6號產量與凈光合速率和SPAD值呈顯著正相關，相關系數分別為0.782和0.756，與莖鞘物質輸出率和轉換率的相關不顯著；凈光合速率與SPAD值呈極顯著正相關，相關系數為0.941，與莖鞘物質輸出率和轉換率相關不顯著，莖鞘物質輸出率與轉換率相關系數為0.991，達極顯著水平；Y兩優900產量與凈光合速率呈極顯著正相關，相關系數為0.895，與SPAD值呈極顯著相關，相關系數為0.867，與莖鞘物質輸出率和轉換率呈極顯著負相關，相關系數為-0.900和-0.909，莖鞘物質輸出率與轉換率相關系數為1.000，達極顯著水平。

表3 Y兩優6號產量與各因素的相關性

表4 Y兩優900產量與各因素的相關性

3 討論與結論

葉綠素是體現作物衰老狀況和光合能力的一個重要指標，因此穂肥施用期對水稻葉片葉綠素含量和光合速率影響效果一致。朱曉彥等[9]發現穗肥適期有利于SPAD值、凈光合速率和產量的提高。提高光合速率，降低呼吸能耗以達積累更多的光合產物，使更多的光合產物用于干物質積累，從而提高產量。試驗結果表明，Y兩優6號和Y兩優900不同穂肥施用期對SPAD值、凈光合速率和產量影響的趨勢基本一致；但各處理間有一定差異。結實期SPAD值在（孕穗0期）和處理E（孕穗6期）中保持最高，綠葉衰減率最低；Y兩優6號凈光合速率在處理B（孕穗0期）和處理E（孕穗6期）中最高，Y兩優900凈光合速率則隨著穂肥施用期的推遲而增加；通過對SPAD值和凈光合速率相關性分析得出，Y兩優6號呈顯著相關，Y兩優900呈極顯著相關，這說明SPAD值和凈光合速率之間具有普遍的相關性；Y兩優6號和Y兩優900的SPAD值和凈光合速率與產量分別呈顯著相關和極顯著相關。由此可知，SPAD值和凈光合速率對提高產量具有重要影響。但由于光合速率受多種因素的影響，使得品種間表現出的相關性存在一定差異。

洪植蕃等[10]曾研究表明，秈型雜交水稻前中期積累具有明顯的優勢，而后期這種優勢減小甚至消失。戚昌瀚等[11]和林瑞余等[12]也認為，超高產水稻品種干物質生產優勢在抽穗前；而楊建昌等[9]和莊寶華等[13]研究發現，秈粳亞種間雜種的干物質積累在抽穗期后，仍表現出很強的優勢。試驗結果表明，2個品種抽穗至成熟都表現出較強的優勢，產量依賴于后期的光合作用。Y兩優900以處理D成熟期莖鞘物質輸出率最低，Y兩優6號以處理D成熟期莖鞘物質出現增重現象，表明2個品種處理D中莖鞘物質轉運與積累不充分。通過相關性分析，2個品種莖鞘輸出率和轉換率與產量呈負相關不顯著。綜上所知，穂肥施用期推遲有利于SPAD值和凈光合速率增加，但莖鞘輸出率和轉換率降低，可能與穂肥推遲增加了后期光合能力從而導致葉片所需物質增加，轉化至葉片中的干物質增加有關，從而所得產量在處理C（孕穗2期）中最高。

氮肥前中后期運籌不合理，氮素利用率不高，易造成氮肥資源浪費和田間環境污染[14]。田間生產沒有具體的穂肥施用時間，試驗根據這一問題對Y兩優6號和Y兩優900研究提出，孕穗2期產量最高，且雜交稻庫容大，灌漿期較長，于孕穗2期施用穂肥有利于延緩葉片衰老，延長葉片功能期。

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（責任編輯：肖彥資）

EffectsofApplicationStageofPanicleFertilizeronLeafPhotosyntheticCharacteristicsandDryMatterAccumulation

HE Xiao-e1，LIU Yang2, TENG Zhen-ning1，YANG Jian1，Zhang Yu-zhu1,3
（1. Hunan Agriculture University, Changsha 410128, PRC; 2.Hunan Rice Research Institute, Hunan Agriculture Academy Science Changsha 410125, PRC; 3. Hunan Hybrid Rice Research Center, Changsha 410125, PRC）

The stage of panicle fertilizer of two hybrid rice varieties, Y Liangyou 6 and Y Liangyou 900 were studied. The results showed that there was less difference between the two hybrid rice varieties, but the difference of SPAD value, net photosynthetic rate and material transfer between treatments were significant. From heading stage to mature stage, the SPAD of treatment E decreased the most slowly under the application of panicle fertilize, and maintain the highest value at maturity; the descend range of net photosynthetic rate in treatment D was minimun, but the highest value at E in maturity period. The output rate of dry matter of stem and sheath of Y Liangyou 900 was the lowest in the mature stage of treatment D, the weigh gains of dry matter of stem and sheath of Y Liangyou D were found in the mature stage of treatment, indicating that the stem and sheath material of the two varieties were not fully utilized. The yield of Y Liangyou 6 had significantly positive correlation with the net photosynthetic rate and SPAD value; the yield of Y Liangyou 900 and net photosynthetic rate showed a significant positive correlation, and significantly correlated with SPAD, the yield of two varieties were not significantly related to stem and sheath output rate and conversion rate. Compared with other treatments, panicle fertilizer were beneficial to delay leaf senescence and increase net photosynthetic rate, to accumulate more photosynthetic products at booting 6th stage.

panicle fertilizer; application stage; hybrid rice; photosynthetic characteristics; dry matter accumulation

S143

A

1006-060X（2017）05-0010-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.005.004

2017-03-17

長江中下游雙季稻優質豐產高效品種篩選及配套的機械化輕簡栽培技術（2016YFD0300507）

何小娥（1991-），女，湖南永州市人，碩士研究生，研究方向為水稻栽培與耕作。

張玉燭